Трансмембранные P-структуры.

Класс интегральных белков порины радикальным образом отличается от рассмотренных выше транс­мембранных белков (рисунок 39, 40).

Рисунок 39 - Схема субъединицы порина ОтрХ клеточной стенки Е.

Несколько типов поринов обнаружены как в наружной клеточной стенке грамм-отрицательных бактерий, таких как Е. coli, так и во внешних мембранах митохондрий и хлоропластов. Клеточная стенка защищает кишечные бактерии от опасных внешних факторов (например, от антибиотиков, солей желчных кислот, протеаз), но она проницаема для малых водорастворимых молекул: пропускает внутрь питательные вещества, а наружу - продукты жизнедеятельности бактерии. Порины в клеточной стенке Е. coli (рисунок 39) пропускают внутрь дисахариды и фосфаты.

Полипептидные последовательности поринов состоят преимущест­венно из полярных аминокислот и не содержат сплошных гидрофобных сегментов, которые характерны для интегральных белков с трансмем­бранными а-спиралями.

Порины являются тримерными белками, состоящими из трёх иден­тичных субъединиц. Каждая из субъединиц образована шестнадцатью P-структурами, которые формируют цилиндрическую конструкцию с каналом по центру (рисунок 39). В отличие от обычных водорастворимых глобулярных белков у порина гидрофобная наружная поверхность и гидрофильная внутренняя часть цилиндра, в этом смысле порины пред­ставляют собой "вывернутые наизнанку" глобулярные белки. В мономере порина в каждой из Р-структур наружу ориентированы гидрофобные аминокислотные остатки, которые все вместе образуют гидрофобный пояс, опоясывающий белковый мономер по периметру.

Аминокислотные остатки, которые ориентированы внутрь канала являются преимущественно гидрофильными, они выстилают пору, через которую малые водорастворимые молекулы могут проходить через мем­брану.

На рисунке 40 представлена схема ещё одного бактериального порина, находящегося в наружной мембране бактерии Rhodopseudomonas blastica. Этот порин построен из шестнадцати P-форм вторичных структурных сегментов полипептидной белковой цепи, которые образуют цилиндрическую пору - пассивный канал во внешней мембране бактерии. Пора проходит по оси такого цилиндра.

Рисунок 40 - Структура бактериального порина Rhodopseudomonas blastica'. а - интегрированный в биомембрану порин, б - пространственное расположение шестнадцати Рформ вторичных структурных сегментов белковой цепи порина

Плазматические мембраны животных клеток содержат водные каналы, которые называются аквапорины. Подобно большинству инте­гральных мембранных белков аквапорины имеют множественные трансмембранные а-спирали. Поэтому, несмотря на своё название, аква­порины отличаются от поринов как по структуре, так и функционально - они пропускают через себя только молекулы воды.

5.3.