11.1. МА+-СИМПОРТЁРЫ

Большинство клеток тканей животных импортируют глюкозу из крови с помощью транспортёров типа GLUT (рисунок 55), а направление трансмембранного переноса глюкозы задаётся градиентом концентрации.

Однако для некоторых клеток, таких как клетки, выстилающие слизистую тонкого кишечника или почечные протоки, необходимо импортировать глюкозу из люмена кишечника или протоков против значительного градиента концентрации. Такие клетки используют 2- Na /l-i.iioKOja-cimiiopiep - белок, который сопрягает импорт в клетку одной молекулы глюкозы с импортом двух ионов Na⁺

Свободная энергия для этого случая может быть записана в форме

Здесь в AG входят как изменения свободной энергии за счёт гради­ента химического потенциала при переносе через мембрану 1 моля глю­козы ( \(У_!^1Л|"^|Л:1'"¹) _и 2 молей ионов натрия (2AG_c^Na ), так и изменение

свободной энергии за счёт градиента электрического потенциала при переносе 2 молей катионов натрия (2.AG^^a ). На рисунке 102 представле­на схема формирования AG при переносе ионов натрия внутрь клетки.

Рисунок 102 - Изменение свободной энергии при транспорте одного моля Na⁺ внутрь клетки

При транспорте двух молей ионов натрия через мембрану выигрыш в энергии составляет приблизительно 6 ккал/моль. При равновесии AG = 0, следовательно, равновесное соотношение концентраций глюкозы (определяемое из уравнения6 ккал/моль) состав­ляетПоэтому перенос двух молей ионов натрия

симпортёрами создаёт концентрацию глюкозы внутри клетки в 30 000 раз больше, чем вне клетки. Если бы симпортёр использовал энергию переноса только одного иона натрия, то соотношение концентраций глюкозы внутри и снаружи клетки было бы только 170.

Таким образом, сопряжение импорта глюкозы с переносом всего двух (а не одного) ионов натрия позволяет клетке аккумулировать почти в

200 раз больше глюкозы, чем это было бы возможно в случае 1-Na⁺/1-глюкоза транспортёра.

2 Na /1 глюкоза симпортёр содержит 14 трансмембранных а-спира- лей, и его транспортный цикл изображен на рисунке 103.

В отличие от, например, GLUTl-унипортёра (рисунок 55), конфор- мационный переход в 2 Na /1 глюкоза симпортёре происходит только когда все субстраты (два иона натрия и молекула глюкозы) присоединены к экзоплазматическому домену белка.

Рисунок 103 - Схема рабочего цикла 1 Na /1-гліоко іа симноріСра

11.2. NA⁺/CA²⁺-AHTHnOPTEPbI КАРДИОМИОЦИТОВ

В кардиомиоцитах (клетках сердечной мышцы (миокарда)) 3-Na7l-Ca^2l-aiiniiiopiepi>i плазматической мембраны (даже в большей степени, чем Са²⁺-АТФазы) обеспечивают поддержание низкой концен­трации ионов Са²⁺ в цитозоле. Транспортный процесс в этом случае можно записать как

Поскольку этот транспортёр сопрягает перемещение трёх ионов на­трия с перемещением одного иона кальция, то равновесные концентрации кальция в цитозоле (|Ся² | « 2/10 ⁷М) и вне клетки (|Са² | ~ 2/10 ^іМ) отличаются в 10 000 раз. Как и в других мышечных клетках рост концен­трации кальция в цитозоле инициирует сокращение кардиомиоцита, а снижение цитозольной концентрации кальция приводит к расслаблению мышцы.

11.3.