1.1.История исследования явления фасциации

«Фасциация-это явление уродства широко распространенное среди

сосудистых растений, выражающееся в резком изменении нормальной формы и структуры осевых органов растений вследствие их неправильного разрастания.

Э.И. Слепян (1973) пишет, что причиной фасциации может быть галлогенез, возникающий на растениях в результате отложение в тканях растений личинок насекомых-паразитов[53].Благодаря явлению фасциации была создана «цветная капуста». Это закрепленная искусственным отбором форма с фасциированными стеблем и соцветием имеет мясистое разветвление оси и абортивные цветы. Н.П. Кренке (1950) полагал,

что и современные сорта подсолнечника возникли в результате фасциации. Классическим примером наследственно закрепленной фасциацией является растение Celosia cristata «петушиный гребень» семейство Amaranthaceae[38]. (фото 1) «Изучение феномена фасциации было начато около 300 лет тому назад. Пенциг, формулируя понятие «фасциация», ссылается на Борича, как на ученого, впервые использовавшего этот термин в ботанической литературе. Чуть раньше упоминает об этом явлении Майор (1665)»[цит. по Витковскому

В.Л. 1984].

Определение феномена фасциации с указанием на способ ее возникновения можно найти у К. Линнея, Де Кандоля [цит. по Витковскому В.Л., 1984]. По К. Линнею: «Фасциация - это срастание у растений нескольких стеблей, образующих при этом один широкий и плоский стебель» [цит.

Существует две точки зрения на природу фасциации. Одну сформулировали Майор и К. Линней: «Фасциация-это срастания нескольких компонентов (точек роста или семян)» [цит. по Витковскому В.Л., 1984]. Другая точка зрения была изложена М. Мокен-Тандоном «Фасциация-это разрастание одной точки роста». В настоящее время большинство исследователей придерживаются точки зрения К. Линнея [цит. по Витковскому В.Л., 1984].

Проблемой всевозможных уродств у растений ученые занимаются уже давно. Опубликовано много работ по тератологии растений и морфологии. На саму природу уродств тоже имеется две противоположные точки зрения. Одна точка зрения была высказана В. Вольфом (1759 г.): уродство подчиняется тем же законам развития, что и нормальные организмы. Аналогичного мнения придерживался А. Палас (1772) [цит. по Федорову А. А., 1958]. Противоположную точку зрения высказал П. Адансон (1763): уродство подчиняются своим особым законам развития [цит. по Федорову А. А., 1958]. Большое значение изучению уродств придавал Ч.Дарвин [цит. по Федорову А. А., 1968]. Изучением уродств у растений занимался также Н.И. Вавилов. В них он видел огромный потенциал для селекции новых видов сельскохозяйственных культур. «Почти во всех семействах проявляется

тенденция к образованию фасциации или расширению различных органов. Это явление проходит через все семейства от сложноцветных до хвощей. Мы его наблюдали у гороха, сои, льна, свеклы, подсолнечника, ячменя, кукурузы, пшеницы, гречихи, тыкв, арбузов и у многих крестоцветных. Карликовость, гигантизм, альбинизм и фасциация проходят по всему растительному миру и даже проявляются в животном мире» [7].

Из 290 семейств сосудистых растений (по системе Энглера) случаи фасциации были отмечены не менее чем в 102 семействах, причем нет точных доказательств отсутствия фасциаций в какой-либо таксономической группе сосудистых растений. Весьма вероятно, что частота появления фасциаций выше у интродуцентов и культурных растений. Л.А. Шавров (1959) за 4 года зарегистрировал у интродуцентов в Полярно-Альпийском ботаническом саду несколько тысяч случаев фасциации. В семействе Asteraceae фасциации были отмечены у 35 видов, в Ranunculaceae- у 26, Liliaceae - у 16, Polygonaceae - у 10, Rosaceae - 8, Boraginaceae - у 7, Campanulaceae - у 5, Scrophulariaceae и Primulaceae - у 4, Caryophyllaceae, Papaveraceat - у 3, Fabaceae и Poaceae - у 2, Brassicaceae, Crassulaceae, Gentianaceae, Polemoniaceae - у 1 вида. Считается, что фасциации наиболее часто встречаются в семействах Onagraceae, Rosaceae, Fabaceae, Asteraceae и Cactaceae [78].

И.М. Скулкин (2005) пишет «В пределах семейства кактусовых основными направлениями эволюции являлись постепенное сокращение транспирирующей и фотосинтезирующей поверхности за счет редукции листьев, утолщение стеблей за счет разрастания паренхимы первичной коры и слияния с ней примордиумов листьев, становление нижней завязи особого типа путем разрастания цветоножки, а также перестройка водного обмена (использование эндогенной воды) и ассимиляция углерода (САМ-тип фотосинтеза). Вполне возможно, что высокая степень суккулентности является предпосылкой для развития разнообразных фасциаций, общим для которых будет увеличение отношения площади поверхности к объему растения. Увеличение фотосинтезирующей поверхности приводит к улучшению

углеродного питания и к ускорению роста фасциированных растений.

Анализ коллекций кактусов Главного ботанического сада АН СССР (г. Москва), Ботанического сада Института экологии растений и животных УНЦ ФН СССР (г. Свердловск) подтверждает предположение о корреляции частоты фасциаций в том или ином таксоне со степенью суккулентности побегов.

растения Cereus peruvianus, Haageocereus versicolor, Cephalocereus senilis, Weberbauerocereus johnstonii, Parodia mutabilis, Brasilicactus haselbergii, Notocactus scopa, Mammillaria zeilmanniana, Turbinicarpus polaskii - то есть виды которые произрастают в аридных условиях и характеризуются высокой степенью суккулентности. Обращает на себя внимание почти полное отсутствие фасциаций у примитивного подсемейства Peireskiodeae K.Shc. и трибы Hylocereeae Backbg., которые обитают в условиях достаточного или избыточного увлажнения, имеют большое отношение фотосинтезирующей поверхности к объему растения. Если принять во внимание вторичное происхождение лесных цереусов от видов с высокой степенью суккулентности, становится очевидным, что экологические условия произрастания - более важный фактор возникновения фасциаций, нежели происхождение от видов с высокой степенью фасциаций. Большее обилие фасциаций у ксерофитов по сравнению с гидрофитами указывалось ранее и для других семейств. Среди суккулентов частота фасциаций, скорее всего, будет выше у эволюционно продвинутых таксонов с высокоспециализированными вегетативными органами, но при прочих равных условиях.

Фасциации кактусов могут быть вызваны различными причинами, иметь различный механизм развития и, соответственно, различное строение. Условно можно выделить три морфологических типа фасциаций, которые могут переходить друг в друга в онтогенезе растения: политомия, монстрозность и кристация» [52].

Болыпое количество работ по проблеме фасциации принадлежит М.Ф. Даниловой, она же сделала критический обзор работ, посвященных фасциации у растений. Из него следует, что природа фасциации ясна не до конца: «Является ли фасциация результатом срастания отдельных органов, закономерно наступающего при нарушении последовательности их заложения и дифференциации, или это результат неправильного и бесконтрольного разрастания меристематической ткани, происходящего вопреки всем закономерностям морфогенеза того или иного вида, предстоит решить будущему поколению».

У некоторых сортов томатов фасциация обусловлена срастанием зачатков цветков более простого строения, а не разрастанием конуса нарастания [18,

19,20,21].

Многоцветковость тюльпанов изучала также З.П.Бочанцева [5,6].

А.А. Федоров (1968) считает, что фасциация некая особенность с помощью, которой были созданы многие культурные растения, такого же мнения придерживаются В.Л. Комаров (1931), Ф. Н.Филов (1948), Т.И. Лебедева (1966) [36, 39, 74, 75]. А.А.

Фото 2 Delphium sp.

Федоров также рассматривает с этой точки зрения пролиферацию колокольчиков, точнее сказать, рассматривается пролиферация цветков

колокольчиков. Цветки в этом случае получаются как бы вставленные друг в друга. Это явление наблюдается у садового колокольчика [73]. Пролиферацию и фасциацию одуванчика описывает С.А. Котт (1941) [37]. П.М.

Жуковский в книге «Культурные растения и их сородичи»

Фото 3 Sininqla hlbrida

отмечает,

является

цветочной оси, а пучок зеленых листьев на верхушке

Фото 4 Euonymus japonica

что плод ананаса тоже следствием пролиферации плода можно отсадить и вырастить новое растение.

Фасциация, по его мнению, следствие гибридизации и ее можно применять в селекции [34]. Фасциация наблюдалась у дельфиниума семейство Лютиковых.

(фото 2). Очень часто наблюдаются случаи лентовидной или радиальной фасциации стебля.

соцветие бывает уродливым, цветки располагаются неравномерно (скучены на верхушке). Такое явление возможно связано с избытком азота в почве [40]. Нами наблюдалось явление фасциации стебля у глоксинии семейство геснериевых и бересклета семейство бересклетовых (резкое утолщение стебля по сравнению с нормой) в городе Душанбе. Возможно, причина этого явления - сильная обрезка побегов или травмирующее действие на побеги необычно низких температур, несвойственных Таджикистану в зимний период (См. фото 3 и 4).

1.2.