ГЛАВА 19. РЕОВИРУСЫ И СХОДНЫЕ ГРУППЫ ВИРУСОВ

Помимо обширной группы реовирусов (семейство Reo- viridae),двунитевую PHK имеют многие другие группы ви­русов: вирусы дрожжей и плесневых грибов с линейной не­прерывной PHK (10 вирусов); вирусы грибов с двумя сег­ментами PHK — бипартитные (около 20 вирусов), трехсег­ментные— трипартитные (4 вируса), монопартитные бисег- ментные вирусы грибов (4 вируса), монопартитные бисег- ментные вирусы животных (4 вируса).

Вирусы первой группы имеют геном с молекулярной мас­сой 3?10⁶—5,7?10⁶. Вирионы представляют собой полиэдры диаметром 35—40 нм, построенные из белковых молекул с молекулярной массой 73 000—160 000. Выделяют две подгруп­пы (рода): Helminthosperium maydisи Saccharomyces сег- υiridae.

Вирусы второй группы обнаружены в плесневых и других грибах. Их геном состоит из двух моноцистронных фраг­ментов двунитевой PHK с молекулярной массой 0,9?10⁶— 1,6?10⁶, которые заключены в разные частицы (бипартитный вирус). Кроме того, встречаются дефектные частицы с не­полными фрагментами генома. PHK упакована в белки с молекулярной массой 42 000—72 000, частицы имеют форму икосаэдра диаметром 30—35 нм. Вторым белком является полимераза с молекулярной массой 56 000. У более изученно­го вируса этой группы (вирус Penicillium Solaniticumгруп­пы Asl^z-S) имеется несколько видов частиц с разной плот­ностью— от 1,3 до 1,39 г/мл, зависящей от разного содер­жания в них РНК, включая пустые капсиды. По совокуп­ности свойств среди бипартитных вируоов грибов выделяют около 10 групп в ранге видов. Все они, как и следовало

ожидать, кроме капсидного белка, имеют вирионную поли­меразу.

Вирусы следующей группы имеют геном в виде двуните- вой РНК, являются трипартитными вирусами и обнаружены также у плесневых грибов. Сегменты моноцистронные, их молекулярная масса около 2?10⁶, они упакованы в разные частицы икосаэдрической формы диаметром 35—40 нм, об­разованные белком с молекулярной массой 110 000—120 000. В частицах содержится также вирусная полимераза.

Отдельную группу образуют двухсегментные монопар- титные вирусы животных, содержащие двунитевую РНК. Вирусы поражают широкий круг «хозяев» (рыб, моллюс­ков, кур, уток, индюшек, дрозофилу). Один из наиболее изученных вирусов этой группы — вирус инфекционного панкреатического некроза лососей — морфологически вы­глядит в виде икосаэдра диаметром 60 нм, имеет плот­ность 1,32 г/мл. Его геном состоит из двух фрагментов с мо­лекулярной массой 2,5?10⁶и 2,3?10⁶. PHK неинфекционна, а в вирионах содержится вирусспецифическая полимераза. В составе капсида имеются 4 белка с молекулярной массой 105000, 54 000, 31000 и 29 000 в разных соотношениях (соот­ветственно 22, 544, 550 и 122 молекулы на вирион). Кроме того, в ходе репликации синтезируются невирионные белки, созревание структурных белков происходит путем протеоли­тического расщепления предшественников. Несмотря на ши­рокий круг «хозяев»/, эти вирусы образуют компактную груп­пу, имеют исходную характеристику нуклеоновых кислот и белков [Dobos P. et al., 1979]. Некоторые из них серологи­чески родственны. Предлагается выделить их в самостоятель­ную группу Birnavirus,у вирусов которой капсид состоит из 132 морфологических единиц с кубической симметрией и Т-13 [Schwanz-Pfitzner I. et al., 1984]. Недавно их выдели­ли в самостоятельное семейство Birnaviridaeс единствен­ным одноименным родом [Brown F., 1986].

К бирнавирусам относят вирус Xдрозофилы. Его двуни- тевая PHK состоит из двух сегментов — А и В(2,3?10⁶и 2,2?10⁶).

Таким образом, упомянутые выше 4 группы вирусов, не­смотря на их явную разобщенность, имеют много общего. В частности, стратегия их генома, по-видимому, весьма сходна, так как их PHK неинфекционна и функционирует лишь при наличии вирусной полимеразы, присутствующей либо в вирионах, либо в частицах дву- и трипартитных ви­русов. Как будет показано ниже, это сближает их с рео- вирусами. Быть может, к ним надо добавить еще одного представителя—Фаг Ф6, поражающий псевдомонад. Его геном составляют три фрагмента двунитевой PHK с общей молекулярной массой 10,4?10⁶. Молекулярная масса фраг­ментов 2,3?10⁶; 3,1 XlO⁶и 5,0? IO⁶. Вирусная PHK кодиру­ет синтез 11 белков, включая транскриптазу (молекулярная масса их от 6000 до 82 000). Вирус имеет капсид кубической симметрии (диаметр 60 нм) и липидную внешнюю оболочку (диаметр вирионов 75 нм) [Day L., Minilich L., 1980]. Ви­рус выделен в отдельное семейство Cystoviridae.

Дрожжевые киллеры также состоят из двунитевой РНК- Они, по-видимому, не имеют собственных белков. В этом от­ношении они больше напоминают плазмиды, хотя геномом их является не ДНК, а РНК. В их геноме находится ген для синтеза токсина, являющегося кислым белком с молеку­лярной массой 10 000—20 000, который убивает дрожжи без киллеров. По механизму действия — образование каналов в мембранах, через которые выходят ионы, — киллерный ток­син напоминает бактерицины, хотя химически это разные вещества, различна и их молекулярная масса, и структура, не говоря уж о том, что колицины являются ДНК-содержа- щими плазмидами [Kagan В., 1983].

Семейство Reoviridaeвключает роды Reovirus(собствен­но реовирусы), Orbivirus(вирусы передаются кровососущи­ми членистоногими), Rotavirus(возбудители кишечных забо­леваний), Phytoreovirus(возбудители тканевых опухолей растений), Fijivirus(растительные реовирусы второй под­группы), Cynovirus(возбудители цитоплазматических поли­эдрозов). Все они являются вирусами с. двунитевой мульти- сегментной РНК.

Вирионы имеют сферическую форму, диаметр 75 нм, со­стоят из двухслойного капсида, внутри которого находится вирионная PHK- Внешний капсид является икосаэдром с 12 вершинами, число капсомеров точно не определено (от 92 до 180). Они объединены в гексоны и пентоны и пред­ставлены в виде цилиндров диаметром 18—20 нм с кана­лом диаметром 4—6 нм. Внутренний капсид, или сердцеви­на, имеет диаметр 52 нм, является также икосаэдром с 12 вершинами. Геном состоит из 10 фрагментов двунитевой PHK с общей молекулярной массой около 16?10⁶. Соответ -

Рис. 29. Строение капсида реовируса (схема).

1 — наружный капсид; 2 — внутренний капсид.

ственно по размеру выделяют 3 класса мо­лекул РНК: большие (Ll—L3)с молеку­лярной массой 2,7?10⁶и 4500 пар нуклео­тидов, средние (Ml—М3) с молекулярной массой 1,3XIO⁶и 2300 пар нуклеотидов, малые (Sl—S4)с молекулярной массой 0,6?10⁶— 0,8?10⁶и 1200 пар нуклеоти­дов. Каждый сегмент кодирует синтез од­ного структурного или неструктурного бел­ка. Синтез белков сердцевины кодируется сегментами Llи L3.Белки обозначаются соответственно λl и λ3, а также сегмента­ми Mlи М2 (μl и μ2) и S2 (σ2). Синтез белков внешнего капсида кодируется сег­ментами М2 (μlc), Slи S3 (σl, σ3). В ви­рионе внешний капсид образуют не только' ее белки, но также выступающие внутрен­

ние белки (рис. 29). Белок σι является ге­магглютинином. В ходе репликации обра­зуются два неструктурных белка, кодируемые генами М3 (μNS)и S3 (σNS), с молекулярной массой 75 000 и 36 000.

70 000, белков σ — 42 000, 38 000 и 34 000.

Напомним вкратце характеристику основных групп (ро­дов) этого обширного семейства.

Реовирусы (более 10 вирусов) поражают человека,, обезьян, крупный и мелкий рогатый скот, летучих мышей,, птиц, т. е. только теплокровных животных. Геном их состо­ит из 10 фрагментов двунитевой РНК, упакованных в дву­слойный капсид икосаэдральной формы диаметром 60—76 нм с 12 полыми выступами на поверхности. Общая молекуляр­ная масса генома 14?10⁶—15?10⁶, масса его отдельных фрагментов варьирует в пределах 0,2?10⁶— 2,7?10⁶. PHK имеет большие (L),средние (M)и малые, а также короткие- цепи, состоящие из 2—20 нуклеотидо’в. Плюс-нить вирион­ной PHK на 5'-конце содержит кэп-структуру m⁷GpppG^mpCp [Урываев Л. В., 1982]. Соответственно обозначают и коди­руемые ими белки λ, μ и σ. В составе вирионов имеется 10 полипептидов, включая транскриптазу, нуклеотидфосфогид- ралазу >и кэппинг-фермент. Серологические типы вируса пе­рекрестно реагируют. Для реовирусов, включая орбивирусы, характерна консервативность З'-концевых последовательно­

стей как разных генов, так и генов различных вирусов, от­носящихся к одному 'и тому же роду [Mertens P., Saugar D., 1985]. Другие роды в общем имеют сходные характеристи­ки и некоторые отличия.

Большая группа (род) орбивирусов, насчитывающая бо­лее 100 представителей, подразделяется на 13 серологичес­ких групп, из которых наиболее многочисленны группы ви­русов синего языка овец, Кемерово, Чангвинола, африканс­кой болезни лошадей [Spence R. et al., 1985]. Тотальный геном орбивирусов, состоящий из 10 фрагментов, у вируса синего языка имеет молекулярную массу 14,9?10⁶. Геном вируса лихорадки Колорадо содержит 12 сегментов с общей молекулярной массой 18?10⁶. Сегменты генома имеют сход­ные последовательности на З'-концах, являясь, по-видимо­му, сайтами распознавания для вирусной транскриптазы.

Группа (род) ротавирусов поражает человека, обезьян, крупный и мелкий рогатый скот, свиней, лошадей, диких млекопитающих (антилоп, оленей, грызунов, и пр.), собак, ,птиц. Общее число ротавирусов трудно определить, так как их разные серовары сходны у человека и животных. Рота­вирусы — возбудители кишечных инфекций, возможно бес­симптомное носительство. Геном ротавирусов состоит из 11 фрагментов с молекулярной массой от 0,2?10⁶до 2,2? XlO⁶, общая молекулярная масса 10?IO⁶—-12? 10⁶. В со­ставе вирионов находятся 8—10 полипептидов. Вирионы имеют форму икосаэдров диаметром 65—75 нм. При сме­шанной инфекции двумя близкими ротавирусами возникают реассортанты, причем не только в культурах тканей, но и при заражении животных. Они являются источниками для селекции, проявляющейся по-разному в различных услови­ях [Gombold J., Ramig R., 1986]. У ротавирусов пересорти­ровка генов происходит особенно легко. В частности, удается получить реассортанты между хорошо культивируемыми ро­тавирусами животных (например, коров) и «некультивируе- мыми» ротавирусами человека. Этот подход может быть использован для получения живых, аттенуированных для человека вакцин [Midthun К. et al., 1985]. Вполне естествен­но предположить, что эти процессы происходят в природе, и, может быть, в этом заключается причина обширных пе­рекрестных антигенных связей между ротавирусами челове­

ка и животных. Так, показано [Allen A., Dosselberger U., 1985], что ротавирусы, выделенные от детей с иммунодефи­цитом, хронически .инфицированных, являются реассортанта- ми между ротавирусами человека и коровы.

Серологические взаимоотношения между ротавирусами довольно сложны. Например, ротавирусы, выделенные от кошек, серологически близки к ротавирусам обезьян (SAll)и человека (тип 3), но не других сероваров [Birch С. et al., 1985]. Прикрепление к клетке и выработка вирус - нейтрализующих антител связаны с гликопротеидом внеш­ней оболочки с молекулярной массой 38 OOQ — 41900 [Saha­ra М. et al., 1985].

Помимо этих групп (родов) вирусов, имеются некласси­фицированные ротавирусы животных, например, синцити­альный вирус кроликов.

Среди обширной группы реовирусов растений выделяют роды Phyloreovirus(первая подгруппа растительных реови­русов), Fijivirus(вторая подгруппа), в каждую из которых входит несколько вирусов. Первый род включает более 30- вирусов раневых опухолей растений, а также вирусы карли­ковости риса. Геном их состоит из 12 фрагментов с молеку­лярной массой от 0,3?10⁶до 3?10⁶; общая молекулярная масса 16?10⁶. В вирионах содержится 7 полипептидов. Ви­рионы представляют собой икосаэдры диаметром около 70 нм,. имеют двуслойную оболочку с сердцевиной диаметром 59 нм. Вирусы передаются тлями, размножаются как в растениях,, так и тлях. Род фидживирусов включает многие сотни се­роваров, сгруппированных в группу вирусов карликовости маиса (около 400 разновидностей), дающих перекрестные серологические реакции, группу вирусов болезни Фиджи (119 разновидностей) и группу вирусов стерильной карлико­вости маиса (около 220 разновидностей). Геном состоит из 10 фрагментов с молекулярной массой от IO⁶до 2,9?10⁶; общая молекулярная масса 18?10⁶— 20?10⁶. Впрочем,, некоторые авторы приводят меньшие цифры. Например, общая молекулярная масса генома вируса rice ragged stunt составляет 11,63XlO⁶ [Boccardo G., Milne R., 1980]. В ви­рионах содержится 7 белков, вирионы являются икосаэдра­ми диаметром 65—71 нм с12 выступами 5-кратной симмет­рии. Оболочка двуслойная, диаметр сердцевины 50—55 нм. Передаются тлями.

К реовирусам относятся также многочисленные возбу­дители цитоплазматических полиэдрозов (две группы). Пер­вая группа включает 12 вирусов, типичным из которых явля­ется вирус цитоплазматического полиэдроза тутового шелко­пряда. Его геном состоит из 10 фрагментов с молекулярной массой от 0,3?10⁶до 2,7?10⁶; общая молекулярная масса

около 15?10⁶ [Payne C., Rivers C., 1976]. В вирионах со­держится до 5 пептидов, а также транскриптаза, нуклеотид­фосфогидролаза, кэппинг-фермент. Вирионы имеют диаметр 50—65 нм и 12 выступов. Вирусы поражают чешуе- и дву­крылых, .других насекомых, а также ракообразных.

Циловирусы имеют геном, состоящий из 10 сегментов с общей молекулярной массой 13?10⁶—16?10⁶. Вирионы име­ют диаметр 50—65 нм, 12 трубчатых выступов размещены на вершинах икосаэдра, внешний капсид не имеет этой структуры. Вирионы реовирусов всех родов имеют в своем составе РНК-зависимую РНК-полимер азу (транскриптазу), ферменты формирования кэп-структур (включая их метили­рование).

Другая группа содержит около 150 недостаточно класси­фицированных вирусов, поражающих тлей, цикаделлид. Не­которые из этих вирусов могут также размножаться в расте­ниях. Геном их состоит из 8 фрагментов с молекулярной массой от 0,5?10⁶до 2,5?10⁶; общая молекулярная масса около 12?10⁶.

После адсорбции на клеточных рецепторах вирионы про­никают в клетки посредством виропексиса (эндоцитоза), причем в этом процессе решающая роль принадлежит бел­ку σl (гемагглютинину). При этом происходит частичная депротеинизация проникших вирионов клеточными протеа­зами, в результате чего внешний капсид удаляется и обна­жается сердцевина. Вслед за этим осуществляется синтез мРНК с помощью вирионной транскриптазы (продукт λ3 гена Llи продукт μlcгена М2).Причем в первую очередь синтезируются и подвергаются процессингу (образование кэп-структур) мРНК, кодирующие синтез белков λl—3,62 и μNS.Вновь синтезированные PHK выходят из сердцевины через отверстия в выступах. Вслед за этим происходят трансляция и репликация генома, а затем транскрипция и трансляция поздних генов. Разные гены транскрибируются с разной скоростью: так, сегмент М2(кодирующий синтез бел­ка μl) транскрибируется в 6 раз быстрее и транслируется в 30 раз интенсивнее, нежели сегмент Llи его продукт λ3. Сборка вирионов осуществляется в цитоплазме, вирионы по­кидают зараженные клетки после их лизиса.

Переходя к обсуждению возможных путей эволюции ви­русов с геномом в виде двунитевой РНК, можно высказать следующие соображения. Прообразом этих вирусов можно считать дрожжевые киллеры, которые по своим свойствам сходны с плазмидами. Они представляют собой «голые» мо­лекулы РНК, двунитевидность которых служит хорошей за­щитой от клеточных нуклеаз («голая» однонитевая PHK вряд ли. может сохраниться в цитоплазме). Размножение их

происходит с участием клеточных РНК-синтезирующих' сис­тем, которые существуют у низших эукариотов (грибов), •поскольку собственных систем синтеза PHK эти структуры не имеют. Другие вирусы грибов с двунитевой PHK (моно-, би- и трипартитные), могут служить примером дальнейшей эволюции. Они имеют уже два «приобретения», делающие их классическими вирусами: собственный белок капсида и собственную РНК-репликазу — транскриптазу. Это весьма существенное «приобретение», позволившее вирусам с дву­нитевой PHK занять новые экологические ниши — не только древних по происхождению эукариотов (грибы), но и выс­ших животных (бирнавирусы). Фрагментарность генома и мультипартитность имеют свои преимущества и свои недос­татки и поэтому это могло явиться альтернативой в эволю­ции вирусов данной категории. В частности, по мере увели­чения размеров генома он подразделялся на фрагменты, каждый из которых являлся отдельным геном, конечно, го­раздо более устойчивым к действию внешних факторов, чем громадный геном с молекулярной массой 15?10⁶— 20?10^s. Не следует забывать, что такой геном не мог бы эффектив­но реплицироваться, поскольку величина 7?10⁶—8?10⁶ (правда, этот расчет сделан для однонитевой РНК) явля­ется предельным размером РНК.

Несмотря на сходство сравниваемых вирусов, между ни­ми существуют и определенные отличия в стратегии генома. Дрожжевой вирус, имеющий ассоциированную с капсидом полимеразу, реплицируется консервативно, таким же путем осуществляется и транскрипция. У фага Ф6 и у других ви­русов грибов транскрипция происходит полуконсервативно. У реовирусов и транскрипция, и репликация осуществляют­ся консервативно [Nemeroff M., BruennJ., 1986].

Итак, собственный капсидный белок и вирионная поли­мераза явились весьма ранним «приобретением», которое, быть может, возникло около миллиарда лет назад. Не слу­чайно поэтому среди вирусов с двунитевой PHK имеются примитивные представители (один капсидный белок — одна полимераза, иными словами, минимальное число генов), па­разитирующие на наиболее древних эукариотах — грибах. Мы не знаем, вероятно, промежуточных групп, так как рео- вирусы — значительно более поздние образования, парази­тирующие на членистоногих, теплокровных животных и рас­тениях. Все это; могло возникнуть не ранее 300 млн лет назад, а скорее всего значительно позже, так как, несмотря на широкий круг «хозяев», они на редкость сходны и не слишком разнообразны.

Реовирусы служат хорошей- иллюстрацией извилистых и на сегодня мало понятных путей эволюции вирусов. Харак­

терной особенностью является наличие в качестве генома фрагментарной двунитевой РНК, двуслойного капсида и вирионной РНК-зависимой РНК-полимеразы. Молекулярная масса генома, состоящего из 10—12 фрагментов, колеблется в пределах 10?10⁶— 18? IO⁶, каждый ген кодирует синтез одного соответствующего вирусспецифического белка. Ви­русы репродуцируются в цитоплазме, причем транскрипция и репликация их генома обеспечиваются собственным фраг­ментом.

Экологически эти вирусы образуют 5 групп. Собственно реовирусы паразитируют в клетках дыхательных путей и пищеварительного тракта человека, обезьян, крупного и мелкого рогатого скота, собак и птиц (около 20 вирусов). Другой род — ротавирусы — включает возбудителей диареи детей, болезни телят Небраски, диареи мышей и других животных [Дроздов С. Г. и др., 1982]. Третий род — орби- вирусы — являются типичными арбовирусами, передаваемы­ми комарами, мокрецами и клещами (около 15 вирусов). Среди них встречаются вирусы, имеющие большое значение для ветеринарии (вирусы синего языка овец, африканской болезни лошадей, клещевой лихорадки Колорадо, геморра­гической болезни оленей). Четвертую группу составляют возбудители цитоплазматических полиэдрозов шелкопряда и других насекомых (около 150 вирусов). И, наконец, в пя­тую группу входят вирусы карликовости риса и маиса, болезни Фиджи и раневых опухолей растений (около 10 ви­русов), передающиеся насекомыми (тлями).

Поразительное сходство геномов у всех 5 родов вирусов (по молекулярной массе и числу фрагментов), наличие в вирионах уникального фермента РНК-зависимой РНК-поли- меразы и в то же время отсутствие антигенных связей меж­ду вирусами разных групп позволяют заключить, что эволю­ция их как изолированных групп происходила в течение длительного времени. Вероятно, наиболее древней является группа вирусов цитоплазматических полиэдрозов. Это почти симбиотические вирусы, вызывающие не острые патологичес­кие процессы, а скорее хроническую персистенцию у чешуе- и двукрылых. Вирионы инкапсидированы в капсулообразую­щие белки. Обилие вирусов и поражаемых ими видов насе­комых, а также описанный выше характер инфекционного процесса свидетельствуют о своеобразном экологическом - равновесии, установившемся между паразитом и «хозяином». Можно предположить, что эти вирусы или их предшествен­ники явились источниками двух ветвей эволюции — реови- русов растений и орбивирусов. В обоих случаях насекомые (членистоногие) сохранились в качестве переносчиков, при­чем не механических, так как растительные вирусы размно­

жаются в -организме тлей, а орбивирусы— в организме на­секомых и клещей. Две остальные группы — собственно реовирусы и ротавирусы — имеют, вероятно, более позднее происхождение, и потеря переносчика является вторичной. Конечно, такое заключение сугубо гипотетическое, и пред­стоит объяснить, когда и почему представители разных эво­люционных ветвей потеряли антигены. Для этого, в част­ности, следует изучать серологические взаимоотношения между ■ многочисленными вирусами цитоплазматических по­лиэдрозов насекомых, растительных рео- и орбивирусов.

Орбивирусные инфекции являются природно-очаговыми, как, например, эпизоотическая геморрагическая болезнь оленей, передаваемая мокрецами; вполне возможно, что олени являются вторичными «резервуарами» — индикаторами природных очагов этого орбивируса. К природно-очаговым инфекциям относится и клещевая лихорадка Колорадо. Не­которые орбивирусы пока ничем себя -не проявили, будучи выделенными из переносчиков (вирусы Кемерово, Охотский). В то же время имеются вполне сформировавшиеся зоонозы домашних животных, к которым относятся болезнь синего языка овец, африканская чума лошадей, болезнь Ибараки крупного рогатого скота. Болезнь синего языка, передавае­мая мокрецами (Culicoides),вначале была распространена в Южной Африке, но затем распространилась на север Аф­рики, Ближний Восток, юг Европы и в странах Америки. Известны 16 сероваров вирусов. Распространение болезни далеко за пределами первоначального ареала свидетельст­вует об «отрыве» ее от природного очага, что связано с повсеместным распространением переносчиков — мокрецов и участием в циркуляции вируса комаров (Aedes),кровососок (Malophagus), а также птиц, заносящих вирус в новые мест­ности [Сюрин В. H., Фомина H. В., 1979]. Сформировавшим­ся зоонозом домашних животных является также африканс­кая чума лошадей, передающаяся мокрецами и комарами. Известны 9 сероваров вируса. Болезнь из Южной Африки распространилась в страны Ближнего и Среднего Востока и на юг Европы. Это также относится к болезни Ибараки крупного рогатого скота, распространенной в Японии, Индо­незии и на о. Тайвань. Ни один из этих вирусов не стал патогенным для человека.

Собственно реовирусы и ротавирусы являются, по-види­мому, результатом далеко зашедшей эволюции. Реовирусы серовара 3наряду с человеком поражают широкий круг диких и домашних животных. Все эти вирусы вызывают за­болевания в первую очередь кишечника, а также дыхатель­ных путей (отсюда и название вирусов Respiratory Enteric Orphans),обычно доброкачественные, с тенденцией к бес­

симптомному носительству. Отсутствие клинически выражен­ной картины заболевания, полиморфный характер патогене­за и антропозоонозный характер реовирусных заболеваний че­ловека— все это создает впечатление, что реовирусы продол­жают интенсивно эволюционировать. C этой точки зрения реовирусные болезни птиц носят более определенный харак­тер. У кур реовирусы вызывают развитие тендосиновита и бурсита, у индюшат — синдром синего гребня, у уток—■сеп­тический процесс. Все эти заболевания вызываются разными реовирусами, непатогенными для человека. Заражение про­исходит через корм и воду [Сюрин В. H., Фомина H. В., 1979].