1.1 Краткая историческая справка
История грибов рода Candida и вызываемых ими заболеваний началась более двух тысячелетий назад. Еще греческий ученый Гиппократ (460 – 377 гг. до н.э.) изучал заболевание «молочница» или aphta alba, названное так из- за белых округлых язв на слизистых оболочках полости рта.
Однако идентификация возбудителя «молочницы» слизистых оболочек была проведена лишь в XIX веке [14].В период с 1839 по 1844 годы трое европейских ученых: Fredrik Berg (г. Стокгольм), David Gruby (г. Париж), John Bennett (г. Эдинбург), независимо друг от друга, провели исследование кандидоза слизистой оболочки щек у детей. В 1841 году F. Berg в результате микроскопического выявления нитей гриба между эпителиальными клетками удалось обнаружить, что причиной афтозного поражения слизистых оболочек щек являются грибы, схожие с плесенями. В 1853 году французский биолог Charles Robin зарисовал и назвал гриб Oidium albicans (рисунок 1).
Рисунок 1 – Первые печатные иллюстрации Candida (Oidium) albicans: гриба молочницы (champignon du muguet) - эпителиальные фрагменты с круглыми клетками Oidium albicans и нитями псевдомицелия с бластоспорами (C. Robin,
1853 г.) [32].
В 1864 году немецкий ученый Burchardt опубликовал результаты экспериментального микроскопического изучения возбудителя молочницы
(рисунок 2). Он изучал развитие возбудителя в препаратах эпителия на предметных стеклах в течение 2 – 3 дней и обнаружил септирование, разветвление нитей с боковыми почками, некоторые нити росли с образованием почек на концах нитей. Эти нити были названы псевдогифами [153].
Рисунок 2 – Филаментирующий рост возбудителя молочницы (Burchardt,
1864 г.) [32].
В 1869 году французский педиатр Joseph Parrot при изучении молочницы пищевода, желудка, кишечника, гортани, трахеи и легких, возникших в результате грибкового поражения ротоглотки, впервые произвел гистологическое описание проникновения гриба в ткани.
В 1877 году немецкий ученый Paul Grawitz, культивируя возбудителя молочницы, обнаружил, что в кислых условиях образовались не нити гриба, а дрожжеподобные клетки, и назвал их Mycoderma vini. Одновременно немецкий ученый Max Reess, исследуя биопсийный материал от больных, описал возбудителя молочницы как дрожжеподобный микромицет, но назвал его Saccharomyces albicans. Таким образом, P. Grawitz и M. Reess первыми выявили диморфизм, характерный для Candida albicans, т.е. способность образовывать и дрожжеподобные, и нитчатые формы [14, 32]. В 1890 году немецкий ботаник Wilhelm Zopf переименовал возбудителя в Monilia albicans,а заболевание соответственно стало именоваться «монилиаз» вплоть до 1923 года, когда датский микробиолог Christine Berkhout предложила назвать род Candida и вид Candida albicans. Название Candida albicans было образовано от двух латинских слов: toga candida (тога, которую носили кандидаты древнеримского сената) и albicans - от латинского слова albicare –
«отбеливать», что связано с внешним видом колоний на питательной среде.
Хорошо известное сейчас название рода Candida было закреплено лишь в 1954 году на VIII Ботаническом конгрессе в Париже и используется до сих пор [11].
Количество видов грибов рода Candida постоянно увеличивается и в настоящее время составляет около 150 видов, а включая синонимы - почти
800. Большинство Candida spp. являются сапротрофами. Основными патогенами для человека являются около 20 видов [8].
В соответствии с классификацией патогенных грибов, сформулированной в 1996 году американским микологом K.J.Kwon-Chung [96], в основу которой положены способы размножения грибов, Candida spp. относят к классу Ascomycetes и дрожжевым грибам. Ранее Candida spp. относили к классу Fungi imperfecti (или Несовершенным грибам, для которых половая стадия не была выявлена). С развитием методов диагностики возбудителей кандидоза, включая молекулярно-генетические, у многих видов Candida выявлена способность размножаться половым путем (половая стадия
– телеоморфа).
Для тех видов Candida, у которых половая стадия до сих пор не обнаружена, но молекулярно-генетическими исследованиями, характером метаболизма подтверждено, что эти грибы являются аскомицетами, введено понятие аффинитета, то есть сродства, в данном случае, к классу Ascomycetes. Названия половой стадии и бесполой (анаморфы) Candida spp. различны.В последние годы благодаря использованию современных молекулярно
– генетических методов значительно уточнены межвидовые отношения внутри рода Candida. Так, описаны три клады в роде Candida spp.: клада 1 – Candida albicans, включает C. albicans, C. tropicalis, C. parapsilosis; клада 2 –
Debaryomyces hansenii; клада 3 – Saccharomycetaceae, включает
Saccharomyces cerevisiae, C. glabrata, C. krusei [95].
Современная классификация грибов рода Candida выглядит следующим образом.
Надцарство – Eukaryota
Царство – Fungi
Отдел – Ascomycota
Подотдел - Saccharomycotina
Класс – Hemiascomycetes
Порядок – Saccharomycetales
Семейство - Saccharomycetaceae
Род – Candida
Вид – Candida albicans и т.д.
[29]