Звуковосприятие

При колебании основной мембраны происходит также и перемещение слуховых клеток кортиева органа, сопровождающееся возникновением в них процесса возбуждения, или нервного импульса.

Слуховой орган человека воспринимает звуки различной высоты, т. е. различной частоты колебаний. Область слухового восприятия ограничена звуками, частота которых расположена между 16 колебаниями в секунду — нижней границей и 2000 колебаний в секунду — верхней границей.

Звуки с частотой ниже 16 колебаний в секунду относятся к инфразвукам, выше 20 000 — к ультразвукам. Некоторые животные обладают способностью воспринимать значительно более высокие звуки. Так, например, собаки различают звуки выше 30 000 Гц, кошки — до 40 000 Гц, а летучие мыши издают и воспринимают звуки высотой до 50 000—60 000 Гц. В последнее время получены данные, свидетельствующие о возможности восприятия человеком ультразвуковых колебаний с частотой до 250 000 Гц и выше посредством костной проводимости.

В пределах области слухового восприятия наше ухо способно различать звуки по высоте, силе и тембру. Для объяснения этой способности было высказано несколько теорий. Наиболее распространенной является резонансная теория, предложенная в середине прошлого столетия Г. А. Гельмгольцем. Согласно его теории, различение звуков по высоте осуществляется посредством следующего механизма. Волокна основной мембраны благодаря различной длине и неодинаковому натяжению имеют, подобно струнам музыкальных инструментов, свои собственные тоны, и каждое волокно (или группа волокон) приходит в содружественное колебание, или резонирует, только на соответствующий тон.

По этой же теории разные по силе звуки вызывают различной силы размахи волокон основной мембраны, а различение тембра основано на способности периферического конца звукового анализатора разлагать сложные звуки на простые тоны.

Для пояснения резонансной теории обычно приводится следующий опыт. Если поднять крышку рояля и произнести на какой-нибудь высоте звук о, то в рояле довольно отчетливо повторится этот звук. Гласный о состоит, как указывалось, из основного тона и целого ряда обертонов. Оказывается, что в содружественное колебание приходят именно те струны, которые по своей высоте соответствуют высоте основного тона и обертонов гласного о. Согласно резонансной теории, нечто аналогичное должно происходить и в улитке.

Необходимо отметить, что ряд фактов из области физиологии слуха не укладывается в механизм звукопередачи и звуковосприятия, как он трактуется с точки зрения резонансной теории. Наибольшие трудности возникают перед этой теорией при объяснении различения всей совокупности звуков по высоте и по силе, если учесть то обстоятельство, что волокна основной мембраны связаны друг с другом и не способны к изолированным колебаниям.

Для устранения этих затруднений в резонансную теорию в дальнейшем были внесены некоторые дополнения и уточнения. В настоящее время наибольшим признанием пользуется теория, которая предполагает, что при действии звука колеблются не только резонирующие на данную частоту волокна, но и другие волокна основной мембраны. При этом максимум резонанса перемещается на основной мембране соответственно частоте колебаний воздействующего звука, а ощущение высоты звука определяется местом максимальной амплитуды колебаний основной мембраны. При высоких звуках максимальная деформация основной мембраны, а следовательно, и максимальное раздражение рецепторных клеток кортиева органа происходит в области основного завитка улитки, а при низких — в области ее верхушки.

Наличие пространственного распределения восприятия звуков в улитке было убедительно доказано опытами на собаках, проведенными Л. А. Андреевым в лаборатории И. П. Павлова, по методу условных рефлексов. Эти опыты показали, что при нанесении повреждения в определенном отделе основной мембраны и кортиева органа исчезает выработанная на определенный тон условно-рефлекторная реакция, а именно повреждение в основном завитке улитки сопровождается потерей восприятия высоких тонов, и наоборот, при повреждении в верхнем завитке исчезает реакция на низкие тоны.

Такие же результаты были получены при изучении влияния продолжительного воздействия сильных звуков разной частоты на внутреннее ухо животных. При микроскопическом исследовании оказывалось, что высокие тоны разрушали кортиев орган главным образом в области основного завитка, а низкие — преимущественно в области верхушки улитки.

Локализация восприятия звуков разной высоты в различных частях улитки подтверждается также и микроскопическим исследованием внутреннего уха людей, имеющих частичное выпадение восприятия тех или иных тонов: исследование обнаруживает в таких случаях повреждение соответствующих частей кортиева органа.

Новейшие экспериментальные исследования установили, что в улитке при звуковом раздражении возникают переменные электрические токи, которые по своему ритму и величине полностью повторяют частоту и силу звуковых колебаний. Таким образом, улитка как бы выполняет роль микрофона, преобразующего механические колебания в электрические. Такого рода эксперимент заключается в том, что у животного хирургическим путем обнажают область круглого окна улитки и приставляют к этому месту один электрод (другой электрод укрепляется на шее), после чего подвергают ухо животного воздействию каких-либо звуков.

Электрофизиологические исследования дают основания предполагать, что различные волокна слухового нерва проводят возбуждения, соответствующие различным по высоте звукам, т. е. пространственное распределение проведения звуков различной высоты существует, по-видимому, и в самом нерве.

Некоторые исследователи полагают, что волокна, по которым проводятся возбуждения, соответствующие низким звукам, расположены по периферии нервного ствола, а волокна, проводящие высокие звуки, расположены более центрально. Импульсы, возникающие при воздействии звуковых раздражений, поступают по проводящим нервным путям в подкорковые и корковые слуховые центры. Раздражение подкорковых слуховых центров вызывает рефлекторные реакции, протекающие по типу безусловного рефлекса. К числу таких рефлекторных реакций, возникающих при воздействии звуков, относятся, например, расширение зрачков, смыкание век, поворот головы.

В коре височных долей больших полушарий головного мозга осуществляется высший анализ и синтез звуковых раздражений. Как показали экспериментальные исследования И. П. Павлова и его учеников, реакция на звук и элементарная дифференциация звуков сохраняются у собак и после удаления височных долей мозга. Эти опыты доказали, что рассеянные элементы слухового анализатора имеются и за пределами височных долей, но эти элементы обеспечивают лишь простейший анализ и синтез звуковых раздражений.

Таким образом, слуховой аппарат нужно рассматривать как целостно действующий, единый в функциональном отношении звуковой анализатор, различные части которого выполняют различную работу.

Выключение слуховой области коры одного полушария ведет к двустороннему понижению слуха, но главным образом на противоположное ухо. Выключение слуховых областей обоих полушарий ведет к полному нарушению коркового анализа и синтеза звуковых раздражений, причем элементарная реакция на звук (ориентировочный рефлекс, глазодвигательные рефлексы) может сохраниться.

Специфической особенностью слуха человека является способность воспринимать звуки речи не только как физические явления, но и как смыслоразличительные единицы — фонемы. Эта способность обеспечивается наличием у человека сенсорного (чувствительного) центра речи, расположенного в заднем отделе верхней височной извилины левого полушария головного мозга. При выключении этого центра нарушается анализ и синтез сложных звуковых комплексов, составляющих словесную речь. Восприятие тонов и шумов, входящих в состав речи, может в этих случаях сохраниться, но различение этих тонов и шумов именно как речевых звуков становится невозможным, в результате чего нарушается понимание речи — возникает сенсорная афазия («словесная глухота»). У левшей сенсорный центр речи находится в правом полушарии.

Чувствительность органа слуха

Наш слуховой орган отличается очень высокой чувствительностью. При нормальном слухе мы способны различать звуки, вызывающие ничтожно малые (исчисляемые в долях микрона) колебания барабанной перепонки.

Чувствительность слухового анализатора к звукам различной высоты неодинакова. Человеческое ухо наиболее чувствительно к звукам с частотой колебаний от 1000 до 3000. По мере понижения или повышения частоты колебаний чувствительность падает.

С возрастом слуховая чувствительность изменяется. Наибольшая острота слуха наблюдается у 15—20-летних, а затем она постепенно падает. Зона наибольшей чувствительности до 40-летнего возраста находится в области 3000 Гц, от 40 до 60 лет — в области 2000 Гц, а старше 60 лет — в области 1000 Гц.

Минимальная сила звука, способная вызвать ощущение едва слышимого звука, называется порогом слышимости, или порогом слухового ощущения. Чем меньше величина звуковой энергии, необходимая для получения ощущения едва слышимого звука, т. е. чем ниже порог слухового ощущения, тем, стало быть, выше чувствительность уха к данному звуку. Из сказанного вытекает, что в области средних частот (от 1000 до 3000 Гц) пороги слухового восприятия оказываются наиболее низкими, а в области низких и высоких частот пороги повышаются.

При нормальном слухе величина порога слухового ощущения равна 0 дБ. Необходимо помнить, что нуль децибел означает не отсутствие звука (не «нуль звука»), а нулевой уровень, т. е. уровень отсчета при измерении интенсивности воспринимаемых звуков, и соответствует пороговой интенсивности при нормальном слухе.

Нулевым уровнем силы звука принято считать величину давления, соответствующего порогу слухового ощущения при нормальном слухе для тона в 1000 Гц. Величина этого давления равна 20,4 паскаля.

При увеличении силы звука ощущение громкости звука усиливается, но при достижении силы звука определенной величины нарастание громкости прекращается и появляется ощущение давления или даже боли в ухе. Сила звука, при которой появляется ощущение давления или боли, называется порогом неприятного ощущения {болевым порогом), порогом дискомфорта.

Расстояние между порогом слухового ощущения и порогом дискомфорта оказывается наибольшим в области средних частот (1000—3000 Гц) и достигает здесь 130 дБ, т. е. отношение максимальной выносимой для уха силы звука к минимальной ощущаемой силе равно 1013, или 10 000 000 000 000 (десяти триллионам).

Эта способность слухового анализатора поистине удивительна. В технике нельзя найти пример, когда один и тот же прибор мог бы регистрировать воздействия, величина которых разнилась бы на такие астрономические цифры. Если бы можно было сконструировать весы, обладающие таким же диапазоном чувствительности, как ухо человека, то на этих весах можно было бы взвешивать тяжести от 1 миллиграмма до 10 000 тонн.

Чувствительность слухового анализатора характеризуется не только величиной порога восприятия, но и величиной разностного, или дифференциального, порога. Разностным порогом частоты называют минимальный, едва заметный для слуха прирост частоты звука к его первоначальной частоте.

Разностные пороги оказываются наименьшими в диапазоне от 500 до 5000 Гц и выражаются здесь цифрой 0,003. Это значит, что изменение, например, частоты 1000 Гц на 3 Гц уже ощущается ухом человека как другой звук.

Разностным порогом силы звука называют минимальный прирост силы звука, дающий едва заметное усиление громкости первоначального звука. Разностные пороги силы звука равны в среднем 0,1—0,12, т. е. для того, чтобы звук ощущался как более громкий, его надо усилить на 0,1 первоначальной величины, или на 1 дБ.

Таким образом, область слухового восприятия у нормально слышащего человека ограничена по частоте и по силе звука. По частоте эта область охватывает диапазон от 16 до 25 000 Гц (частотный диапазон слуха), а по силе — до 130 дБ (динамический диапазон слуха).

Принято считать, что область речи, т. е. частотный и динамический диапазон, необходимый для восприятия звуков речи, занимает лишь небольшую часть всей области слухового восприятия, а именно по частоте от 500 до 600 Гц и по силе от 50 до 90 дБ над порогом слышимости. Такое ограничение области речи по частоте и интенсивности может быть, однако, принято лишь весьма условно, так как оно оказывается действительным только в отношении наиболее важной для понимания речи области воспринимаемых звуков, но далеко не охватывает всех звуков, входящих в состав речи.

В самом деле, целый ряд звуков речи, как, например, согласные с, з, ц, содержит форманты, лежащие значительно выше 3000 Гц, а именно до 8600 Гц. Что касается динамического диапазона, то нужно учитывать, что уровень интенсивности тихого шепота соответствует 10—15 дБ, а в громкой речи имеются такие составные элементы, интенсивность которых не превышает уровня обычной шепотной речи, т. е. 25 дБ. К их числу относятся, например, некоторые глухие согласные. Следовательно, для полноценного различения на слух всех звуков речи необходима сохранность всей или почти всей области слухового восприятия как в отношении частоты, так и в отношении интенсивности звука.

На рисунке 17 представлена область звуков, воспринимаемых нормальным ухом человека. Верхняя кривая изображает порог слышимости звуков различной частоты, нижняя кривая — порог неприятного ощущения. Между этими кривыми располагается область слухового восприятия, т. е. весь диапазон слышимых человеком звуков. Заштрихованные части диаграммы обнимают область наиболее часто встречающихся звуков музыки и речи.

Рис. 17. Область слухового восприятия

Слуховая адаптация и слуховое утомление. Звуковая травма. При воздействии звуковых раздражений происходит временное понижение чувствительности органа слуха. Так, например, выйдя на шумную улицу, человек, обладающий нормальным слухом, ощущает шум улицы как очень громкий, соответственно его действительной интенсивности. Однако через некоторое время уличный шум ощущается уже как менее громкий, хотя фактически интенсивность шума не изменяется. Это снижение ощущения громкости является следствием понижения чувствительности слухового анализатора в результате воздействия сильного звукового раздражителя. После прекращения воздействия шума, когда, например, человек входит с шумной улицы в тихое помещение, чувствительность слухового органа быстро восстанавливается, и, выйдя вновь на улицу, человек опять будет ощущать уличный шум как очень громкий. Такое временное снижение чувствительности получило название адаптации (от лат. adaptare — приспособлять). Адаптация является защитно-приспособительной реакцией организма, предохраняющей нервные элементы слухового анализатора от истощения под воздействием сильного раздражителя. Понижение слуховой чувствительности при адаптации очень кратковременно. После прекращения звукового раздражения чувствительность органа слуха восстанавливается через несколько секунд.

Изменение чувствительности в процессе адаптации происходит и в периферическом, и в центральном концах слухового анализатора. Об этом свидетельствует тот факт, что при воздействии звука на одно ухо чувствительность изменяется в обоих ушах.

При интенсивном и длительном (например, в течение нескольких часов) раздражении слухового анализатора наступает слуховое утомление. Оно характеризуется значительным понижением слуховой чувствительности, которая восстанавливается лишь после более или менее продолжительного отдыха. Если при адаптации чувствительность восстанавливается в течение нескольких секунд, то для восстановления чувствительности при утомлении слухового анализатора требуется время, измеряемое часами, а иногда и сутками. При частом и длительном (в течение нескольких месяцев или лет) перераздражении слухового анализатора в нем могут возникнуть необратимые патологические изменения, приводящие к стойкому нарушению слуха (шумовое поражение слухового органа).

При очень большой мощности звука, даже при кратковременном его воздействии, может возникнуть звуковая травма, сопровождающаяся иногда нарушением анатомической структуры среднего и внутреннего уха.

Маскировка звука. Если какой-либо звук воспринимается на фоне действия другого звука, то первый звук ощущается менее громким, чем в тишине: он как бы заглушается другим звуком.

Так, например, в шумном цехе, в поезде метро отмечается значительное ухудшение восприятия речи, а некоторые слабые звуки в условиях шумового фона совсем не воспринимаются.

Это явление называется маскировкой звука. Для звуков разной высоты маскировка выражена неодинаково. Высокие звуки сильно маскируются низкими и, наоборот, сами оказывают очень небольшое маскирующее действие на низкие звуки. Наиболее сильно выражено маскирующее влияние звуков, близких по высоте к маскируемому звуку. На практике приходится часто иметь дело с маскирующим действием различных шумов. Так, например, шум городской улицы оказывает заглушающее (маскирующее) действие, достигающее днем 50—60 дБ.

Бинауральный слух. Наличие двух ушей обусловливает способность определять направление источника звука. Эта способность получила название бинауралъного (двуушного) слуха, или ототопики (от греч. otos — ухо и topos — место).

Для объяснения этого свойства слухового анализатора высказано три суждения: 1) ухо, расположенное ближе к источнику звука, воспринимает звук сильнее, чем противоположное; 2) ухо, находящееся ближе к источнику звука, воспринимает его несколько раньше; 3) звуковые колебания доходят до обоих ушей в разных фазах. По-видимому, способность различать направление звука обусловлена совместным действием всех трех факторов.

Для точного определения направления источника звука необходимо, чтобы слух на оба уха был одинаковым. Слух может быть и пониженным, но при одинаковом понижении на оба уха. Если звук будет услышан, то и направление его будет определено правильно.

Следует отметить, что и при асимметричном слухе на оба уха и даже при полной глухоте на одно ухо известная способность к определению направления источника звука может быть выработана путем специальной тренировки.

Слуховой анализатор обладает способностью не только различать направление звука, но и определять местоположение его источника, т. е. оценивать расстояние, на котором находится источник звука.

Бинауральный слух дает также возможность воспринимать сложные звуковые комплексы, когда звук приходит одновременно с разных сторон, и определять при этом положение источников звука в пространстве (стереофония).