Пробуждение от сна.

Пробуждение происходит при воздействии на организм как внешних, так и внутренних раздражений. При глубоком сне эти пробуждающие раздражения должны быть сильными, при неглубоком бывает достаточно и очень слабое раздражение.

При внутренних раздражениях пробуждение сопровождается открытием глаз, но нет ориентировочной реакции. Например, при изжогах, раздражение рецепторов желудка от повышения кислотности будит человека без ориентировочной реакции. Точно так же бывает при сновидениях: человек пробуждается, когда сновидение протекает на фоне более или менее сильного эмоционального возбуждения, обычно производящего какое-либо внешнее движение.

Условные раздражители, вызывающие оборонительный условный рефлекс как в состоянии бодрствования, так и во время сна, сначала производят ориентировочное движение, а затем уже условное движение конечности. Разница только в том, что во время сна условное движение ноги запаздывает намного больше, чем при бодрствовании. Не может быть сомнения, что пробуждение, вызываемое условными раздражителями, как и необычными раздражениями, связано, в первую очередь, с возбуждением тех корковых ориентировочных аппаратов, которые лежат в коре в пределах соответствующей воспринимающей области.

Однако ориентировочный рефлекс наступает в ответ на условное раздражение не только вследствие близости коркового ориентировочного аппарата к воспринимающему очагу данного раздражения. Как бы глубоко ни было общее понижение корковой возбудимости во время сна, оно не может быть везде, во всех участках, одинаково низким. Возбудимость ассоциационных нейронов, которые участвуют в хорошо развитых условных рефлексах, и во время сна остается выше возбудимости других нейронов.

Итак, пробуждение от сна под влиянием условного раздражения происходит главным образом вследствие усиленной иррадиации возбуждения по временным связям от очага у слоеного раздражения к корковым двигательным участкам ориентировочной реакции.

Далее, пробуждение, открытие глаз, выпрямление конечностей, поднятие головы нельзя считать непосредственным результатом возбуждающего действия внешнего раздражения на кору больших полушарий. Внешнее раздражение с хорошо развитыми обратными связями также действует на кору и, очевидно, на двигательные корковые аппараты; однако такое раздражение не будит. Очевидно, пробуждение возникает вторично под влиянием наступления ориентировочного движения головы. С движением головы связан целый ряд таких раздражений, которые, действуя на средние отделы головного мозга, обусловливают мышечный тонус животного: раздражение рецепторов шеи при ее движениях по отношению к туловищу, раздражение лабиринтов — при движении головы в пространстве. Вызываемые отсюда тонические рефлексы простираются на всю скелетную мускулатуру и,

371

в частности, на мускулатуру глаз. Действием этих рецепторов возбудимость промежуточного мозга возвращается к норме; при этом восстанавливается нормальная спонтанная активность нервных центров головного мозга, усиливается тонус конечностей и всего тела, устанавливается нормальное положение животного, производятся компенсаторные движения глаз.

Итак, ориентировочное движение головы является возбудителем целого ряда очень сложных тонических рефлексов, поддерживающих нормальное, выпрямленное положение животного.

Чрезвычайно поучителен тот факт, что во время глубокого сна электрическим раздражением конечности можно вызвать довольно сильное оборонительное движение без пробуждения животного. Очевидно, это зависиг от того, что произведенные движением одной конечности, проприоцептивные раздражения не являются достаточными для вызова таких сложных рефлексов, как рефлексы положения, которые установили бы нормальное тоническое состояние животного и подняли бы возбудимость промежуточного мозга и коры через ретикулярную формацию в достаточной мере.

Само собой понятно, что не только прирожденные, но и условные рефлексы, как наблюдал Рожанский, могут наступать без пробуждения, если только при этом ориентировочная реакция будет отсутствовать. Так обстояло дело в некоторых случаях с условными слюнными рефлексами: собака реагировала выделением слюны без пробуждения при отсутствии ориентировочной реакции. Очевидно это бывает в таких случаях, когда временные связи с корковым секреторным аппаратом являются более развитыми, чем с корковыми двигательными участками ориентировочной и ротовой реакции.

Итак, в какой мере неподвижность животного, и в особенности отсутствие ориентировочной реакции, является основным условием наступления сна с его пониженной таламической и корковой деятельностью, в такой же мере появление движения, в особенности ориентировочного, является главным условием пробуждения с его характерными симптомами восстановления нормального тонуса и положения, а также повышения таламической и корковой возбудимости.

Выше мы рассмотрели происхождение экспериментального сна, связанного с образованием обратных временных связей. Но известно, что явление сна не является функцией коры большого мозга: животные, лишенные коры мозга, продолжают спать даже еще больше, чем нормальные животные. Не нарушается также обычная периодичность сна и бодрствования. Отсюда следует, что обычный сон у животных является функцией промежуточного мозга (Рожанский, 68, и др.). Но конечно, как это видно из вышеизложенного, промежуточный мозг играет существенную роль и в происхождении экспериментального сна. Когда условное раздражение перестает давать ориентировочную реакцию и вообще двигательные реакции благодаря развитию обратных временных связей в коре мозга, тогда не только кора, но и все подкорковые центры головного мозга перестают получать с периферии проприоцептивные импульсы. Это должно привести к понижению возбудимости, а также спонтанной и рефлекторной деятельности всех центров головного мозга и, между прочим, тонических центров скелетной мускулатуры, дыхательных, сосудодвигательных и других центров, вследствие чего ослабевает постоянная импульсация координирующих аппаратов и двигательных ней-

372

ронов спинного мозга со стороны этих центров. Этим, должно быть, объясняется как ослабление тонуса в организме, так и выпадение спинальных рефлексов, обычно вызываемых периферическим раздражением конечностей.