Характеристика экспериментального сна.

Экспериментальный сон обладает несколькими характерными чертами.

1. Когда сон еще является поверхностным, отношение животного к дифференцированным звукам и условным раздражителям нормально.

Рис. 157. Снотворное действие дифференцированного раздражителя — звука тонвариатора 300 колебаний в 1 сек.

Собаьа;Боб Звук применялся дважды по 30 сек Оба раза собака срчзу из сосюяния бодрствования переходит в сонное (поднятие верхней кривой), затем каждый раз после^звука пробуждается поднятие головы (опускание кривой) и небольшие движение правой передней ноги

2. Если собака имеет склонность ко сну, ю она при продолжи!ельном действии дифференцированного раздражителя засыпает, однако сейчас же после прекращения раздражения она просыпается. Значит, действие дифференцированного раздражителя продолжается во время сна (рис. 157).

3. Условное раздражение не в состоянии вызывать двигательный оборонительный рефлекс без пробуждения. Пробуждение является необходимым условием. Сначала животное открывает глаза, поднимает голову, производит общее движение туловищем, и только потом наступает условнорефлекторное движение конечности. Часто случается, что условный раздражи-

366

Рис. 158. Действие электрического раздражения кожи во время она Собака Боб. В самом начале работы, еще цо образования условных рефлексов На 15-й день посте первой установки в станок Собака спит глаза закрыты, задние конечности расслаб 1ены, собака не опирается на них, а свободно висит на лямках, голова стьно опущена вниз, храпит В опыте 1 электрическое раздражение правой передней таны при (7—4 см между катушками) производит небольшое движение без пробуждения.

тель будит, но не дает рефлекса. И, по Рожанскому, пробуждение животного есть необходимое условие для наступления условного двигательного рефлекса. Но он же наблюдал наступление условного слюноотделения без пробуждения и без какой-либо одновременной двигательной реакции (26).

4. Механическое или электрическое раздражение кожи может вызывать рефлекс и во время сна, без пробуждения. Так, например, во время глубокого сна электрическое раздражение вызывает слабый визг, движение раздражаемой ноги, поворот головы в раздражаемую сторону, но глаза не открываются, голова не поднимается. С прекращением раздражения визг сейчас же прекращается, лапа опускается, голова возвращается в среднее положение (рис. 158). Конечно, все эти рефлексы значительно ослаблены против того, что наблюдается при бодрствующем состоянии. В тот самый период, когда электрическое раздражение не в состоянии разбудить животное, условный раздражитель (звук тонвариатора 200 гц) в состоянии вызывать пробуждение.

5. Все вышеприведенные раздражители, вызывающие засыпание животного, совсем лишены способности давать ориентировочные реакции. Можно сказать, что чем более угашена ориентировочная реакция на данный раздражитель, тем сильнее его усыпляющее действие. Электрическое раздражение тоже не пробуждает, если оно не вызвало ориентировочной реакции.

6. Пробуждающим действием обладают всякого рода необычные посторонние раздражения, которые не применялись раньше в данной экспериментальной обстановке и потому способны давать ориентировочное движение. При повторном применении они перестают его вызывать. В таком случае они перестают также будить животное. При этом характерно, что пробуждающим действием обладает начало необычного раздражения, от которого, собственно говоря, зависит ориентировочная реакция.

Из этих наблюдений следует, что животное засыпает при таких раздражениях, которые не способны производить ориентировочную реакцию, а пробуждается при таких раздражениях, которые такую реакцию вызывают (Беритов, 67, 2).

Это положение дает нам ключ к пониманию снотворного действия раздражителей, обладающих хорошо развитыми обратными связями. Эти связи

367

существуют в каждом данном случае со всеми теми элементами, которые действуют в условном положительном рефлексе, т. е. с корковыми двигательными участками освободительных и ориентировочных движений, а также дыхания, голосовой реакции и открывания глаз. Обратные связи создают хорошо развитые замкнутые нервные круги. А поэтому возбуждение их сопряжено с усиленным активированием базальных и апикальных дендритов и их тормозящим действием на проекционные пирамидные и экстрапирамидные нейроны. Вследствие этого животное лишается возможности производить какое-либо корковое движение. С отсутствием ориентировочных и других движений стоит

Рио. 159. Действие необычного постороннего раздражения на условный реф" лекс

Собака Боб. 1 — движение головы; 2 — задней левой папы; 3 — передней правой лапы; 4 — отметка необычного звука — удар о металлический цилиндр; 5 — отметка условного сигнала — тон 200 гц; в — время, сек. У собаки прочный условный оборонительный рефлекс на правой передней лапе на тон 200 гц. Проба А — применяется необычный звук. Собака дремала. На звук она пробуждается я поднимает голову (опускание кривой 1). На 1несколько сек. к данному звуку присоединяется условный сигнал.

в связи полное отсутствие проприоцептивных раздражений, а это обусловливает понижение возбудимости в промежуточном мозгу, а также в коре больших полушарий, в особенности в проприоцептивной воспринимающей области и в двигательных участках, находящихся в интимной связи с этой областью. Это в свою очередь обусловливает ослабление спонтанной активности в этих отделах головного мозга, а также понижение статического или пластического рефлекторного тонуса, нормально в значительной мере зависящего от проприоцептивных раздражений, и затем понижение или даже полное выпадение рефлексов положения, т. е. характерное явление сна. В лаборатории Павлова засыпание собак первоначально связывали с ограничением свободы движений по условиям эксперимента (ноги в лямках, голова привязана). Это заключение было сделано на основании того наблюдения, что сонливые в станке собаки после снятия из станка обнаруживали бодрое состояние (Рожанский, 68; Бирман, 62). Но Бирман показал, что названные выше раздражители производят на свободе такое же снотворное действие, как и в станке. Отсюда следует, что ограничение движений просто путем заключения в станок или путем общего торможения мускулатуры оказывает одно и то же снотворное действие.