Глава 4. Влияние концентрации фосфатов в среде на фракционный состав полярных липидов у других мицелиальных грибов

Представлялось интересным выявить характер влияния различно­го обеспечения фосфатами на синтез полярных липидов у некоторых других представителей мицелиальных грибов различного системати­ческого положения.

В качестве объектов для исследования были выбраны следующие грибы: СлҐ coronafa, Enfv/rufenfQ, Л. tenuis 1120, Сип/. Рила fa 958,Л$/>. nigricans so и Pfen. chrgsogenum 63.

В таблице 8 суммированы некоторые данные, полученные при куль­тивировании указанных выше грибов на синтетической среде №2 с раз­личной исходной концентрацией фосфатов (0,1% -*+"Р и 0,0045% - - "-"Р вариант).

Из данных представленных в таблице видно, что при культивиро­вании на синтетической среде с аспарагином (среда №2) исследован­ные грибы отличались по количеству накапливаемой биомассы.Однако, сравнительно высокое содержание биомассы (0,4 - 1,23 г сухой био­массы/ 100 мд среды) на относительно ранних этапах культивирования (48 часов) свидетельствует о том, что использованная синтетическая

- Ill -

среда благоприятна для развития большинства испытанных грибов (за исключением fnt viruienta , которая накапливала всего 0,25 г сухой биомассы/100 мл среды).

Таблица 8. Уровень биомассы и содержание в ней липидов у некоторых представителей мицелиальных грибов, выращенных на синтетических средах различного состава,

вариант среды

глюкоза! добавка (%) ! Р

культура гриба j (возраст 48 час)!

I

Ent. coronata

биом.абс. ісуммар- } поляр-

сух./Ю0мл}ные липи-{ ные липи среды }ды г/ІООгі ды (%)

’ j сух. биом.} нейтраль

5 і і ные липи

!! ды (%)

+ 0,4 31,9 8,4/91,6

0,4 29,8 4,5/95,5

Enf.

viru

tenta.

+ 0,25, 20,2 1,1/98,9

0,26 22,6 2,0/98,0

+

8

Alt 1

tenuis n ⁺

Сиги. Рипліо. 8

A$p. 8 -

nigricans +

Pen. chry$o$enum 8

0,85 5,1 45,9/54,1

0,74 5,4 27,2/72,8

0,48' 7/9 26,3/73,7

0,58 8,6 28,9/71,1

0?5І 8/5 22,0/78,0

0,57 4,9 25,6/74,4

ї?23 6/2 26,1/73,9

0,83 4,6 14,4/85,6

0,66 8/2 24,8/75,2

0,51' 7,8 24,8/75,2

0,42 4?4 43,2/56,8

0,35 2,1 48,0/52,0

Содержание суммарных экстрагируемых липидов в мицелии различ­ных грибов колебалось от 2,1-4,4 до 29,8-31,9%.

Кроме того, были отмечены значительные колебания в процентном содержании полярных и нейтральных липидов у грибов различных так­сонов. Дейтеромицеты характеризовались высоким содержанием поляр­ных липидов, которые в отдельных случаях составляли почти половину ОТ суммы ЛИПИДОВ (напр. У tenu/S и Pen. cbrysogenum ), тогда как липиды энтомофтор были представлены почти исключительно нейтральными липидами.

Представлялось интересным изучить практически не исследованный вопрос о влиянии концентрации фосфатов на фракционный состав по­лярных липидов указанных выше грибов.

На рис.22а представлены результаты фракционирования полярных липидов £ni. coronata из которых следует, что кроме сфингомиели­на (фракция I), ФЭА (фракция 6), ФХ (фракция 4), цереброзидов (фракция 8) и двух неидентифицированных липидов, в составе поляр­ных липидов имеются фракции, которые по реакциям со специфически­ми реагентами являются бесфосфорными гликолипидами (фракции 2 и 3), обнаруживаются они только в мицелии "-”Р варианта.

Хроматографический анализ полярных липидов E„t. viruEenia вы­явил, что гликолипидные фракции присутствовали как в "-"Р, так и в "+"Р варианте, однако, если гликолипиды в "+"Р варианте синте­зировались одновременно с фосфолипидами, то в "-”Р варианте они синтезировались на фоне резкого снижения фосфолипидов и являлись преобладающими фракциями в составе полярных липидов гриба (рис.226),

На рис. 22в?представлен состав фракций полярных липидов flti. {enuisу ввделенных из гриба после культивирования на средах с различной исходной концентрацией фосфора и глюкозы. Из рисунка видно, что и здесь присутствуют гликолипиды (фракции I и 2), обна­руживаемые в большом количестве в "-"Р варианте на среде с исход­ной концентрацией глюкозы 8%; фракция гликолипида №2 была также выявлена в *’+”Р варианте, однако, в меньших количествах.

- ття -

Рис.22 Фракционный состав полярных липидов,экстрагированных из мицелия £'nt coronota (a), £nt. virufenta (б),

/?£{. tenuis и Curv. Eunaio. (_в):

а) I - "-"Р, II - "+"Р вариант.

Фракции: І-сфингомиелин, 2 и 3 гликолипиды, 4-ФХ, б- ФЭА, 8- цереброзид, 5 и 7 неидентифицированные фракции;

б) I - "+"Р, II - ”-"Р вариант.

фракции: 2 -гликолипид, 3 - ФХ, 6 - ФЭА;

в) І-ІУ - липиды Mt. tenuis, У,У1 - липиды Curv. funata, I - "-”Р, II - ”+"Р вариант (на среде с 8% глюкозы), III - "+’’Р, ІУ - ”-”Р вариант (с 2% глюкозы),

У - "+”Р, УІ - ^И-”Р вариант ( с 2% глюкозы).

Фракции I и 2 - гликолипиды.

исходной концентрации глюкозы в среде в 4 раза (т.е. до 2%) не пре­пятствовало синтезу гликолипидов, однако, в этом случае 6ни были выявлены только в мицелии ”-”Р варианта. Очевидно, процессы липо­генеза определяются в данном случае не только наличием фосфатов, но и другими компонентами питательной среды, например, сахаром.

Фракции гликолипидов были также идентифицированы при анализе полярных липидов, выделенных из мицелия другого дейтеромицета (Сиги lunato. ). В этом случае гликолипиды присутствовали в обо­их вариантах опыта, однако в ”-"Р варианте отмечалось более интен­сивное окрашивание пятна на ТСХ при реакции с антроновым и нафто­ловым реагентами (на сахара).(рис.22в).

Аналогичные результаты были получены при изучении фракционного состава полярных липидов грибов fisp. nigricans и Pen. cJ>rysoger)um: гликолипид (фракция 2) присутствовал только в мицелии ”-"Р вариан­та, если гриб flip, nigricans культивировали на среде с 2% глю­козы, и фракция гликолипида обнаруживалась в мицелии грибов nigricans и Pen.chrysogewt/n обоих вариантов (”+” и ”-"Р) при использовании сред с исходной концентрацией глюкозы 8%.

В результате проведенных экспериментов установлено, что на ис­пользуемой нами синтетической среде, все исследованные грибы син­тезировали ранее не описанные у изучаемых организмов бесфосфорные гликолипиды.

Таким образом, выявленная способность trapora к синтезу гликолипидов и стимуляция этого синтеза дефицитом фосфатов в среде, свойственна и другим мицелиальным грибам.

Полученные результаты можно рассматривать в свете гипотезы Роузера (Kowser ei. at., 1971),разделяемой советскими химиками

Л. Д. Бергельсоном и С.Г.Батраковым ( Бергельсон, 1984; SafraAou,

frerqetson, 1978) о возможной взаимозаменяемости мембранных липи­дов. Экспериментальное подтверждение эта гипотеза получила в рабо­тах с прокариотами. В частности, имеются сообщения Миникина с соавт о том, что при дефиците фосфатов происходит заїдена фосфолипидов на гликолипиды и пептидолипиды у некоторых видов бацилл и псевдо­монад (tiinnihin et.at, 1971;1972;Х974). При недостатке фосфора

в среде, в составе полярных липидов Str.ottvQceus и других ак­тиномицетов, была обнаружена липоаминокислота, представленная ор- нитинолипидом, которая более, чем на 2/3 (а иногда и полностью) заменяла фосфатидилэтаноламин в составе полярных липидов (Батраков с соавт.,1977; Касымбекова,Конова 1979; Конова,Касымбекова,1981).

В наших экспериментах впервые продемонстрирована возможность направленной модификации полярных липидов у представителей мицели­альных грибов различного систематического положения. Выявлено, что взаимозаменяемыми липидами являются фосфо- и гликолипиды.

РЛы полагаем, что механизм замены фосфолипидов бесфосфорными липидными компонентами в условиях, вызывающих снижение доли фосфо­липидов (например, исходный дефицит фосфора в среде или исчерпание его запасов в процессе культивирования), является общебиологическим и действует на разных уровнях организации. Очевидно, механизм вза­имозаменяемости мембранных липидов был выработан в процессе эволю­ции для сохранения жизнеспособности микроорганизмов в постоянно ме­няющихся условиях обитания. Физиологический смысл этого процесса, возможно, заключается в том, что бесфосфорные липиды мембран (та­кие, например, как гликолипиды) берут на себя роль фосфолипидов и подцерживают функцию мембран.

- ІІб -

Анализ водно-метанольного слоя липидов некоторых грибов

С целью выявления возможного присутствия сильно полярных гли- косфинголипидов типа полигликозилцерамидов и ганглиозидов, прово­дили анализ водно-метанольного слоя, полученного в результате от­мывки хлороформ-метанольного липидного экстракта грибов водой.

Липиды экстрагировали из биомассы грибов В?, trispora, Ent.co- ronata и £nt. viruferfta, выращенных в условиях достатка С*+”Р) и дефицита (”-"Р) фосфатов в среде.

После предварительного диализа материал анализировали методом ТСХ в системе растворителей хлороформ-метанол-вода (65:25:4).

В результате фракционирования было обнаружено две фракции (рис.23), которые давали положительную реакцию с антроновым и нафтоловым реагентами на сахар. Для установления липидной природы обнаружен­ных фракций была проверена полнота их очистки. С этой целью прово­дился повторный длительный диализ с последующим контролем методом: ТСХ. В результате было выявлено, что размер пятна фракции за­метно уменьшался, что указывало на нелипидную природу этого соеди­нения, присутствие которого могло быть связано с неполной очисткой содержимого диализного мешка от сахарных примесей. Вероятнее всего, фракция №2 имеет не липидную природу, а представлена исключительно сахаром.

Что хе касается фракции №1, то поскольку величина пятна на ТСХ не уменьшилась после повторного длительного диализа, можно думать, что эта сильно полярная фракция имеет липидную природу.

Как нам кажется, заслуживает внимания дальнейшее изучение об­наруженной у зигомицетов сильно полярной липидной фракции, т.к. до сих пор соединения подобного рода у грибов не были найдены, за исключением некоторых представителей Weurospora у которых был обнаружен тетрагексозилцерамид (Lester et.aP., 1974).

I.

Рис.23 Фракции водно-метанольного слоя липидов грибов &C.trispora.

t, гіги (vita. (У, у I);

I,III,У - "+"P, ІІ,ІУ,УІ - ”-"P вариант

1 IL Ш IV V VI

/

Глава 5. Состав жирных кислот yZ3P. irisporo, и других грибов в зависимости от содержания фосфатов в среде

Исследование липогенеза непременно включает изучение состава жирных кислот, т.к. они являются одним из основных компонентов, определяющих свойства липидов. Состав жирных кислот важен также для решения вопроса о практическом использовании липидов.

В связи с этим, изучали композицию жирных кислот в динамике развития hl tri tрога в зависимости от содержания фосфатов в сре­

де. Исследования проводили на синтетических средах, обеспечивающих синтез жирных кислот только de novo

В таблице 9 представлены данные о составе и содержании отдель­ных жирных кислот, полученных из суммарных экстрагируемых липидов hl trispora после 96 часов культивирования гриба на средах с раз­личной исходной концентрацией фосфатов (опыты по схеме "от спор"). Таблица 9. Состав и содержание жирных кислот в липидах BP. trispora

в зависимости от концентрации фосфатов в среде

Из таблицы видно, что основными жирными кислотами, которые под­вержены наиболее заметно?^ влиянию концентрации фосфатов, являются пальмитиновая (Cjg.g) и линолевая (Cj_8;2) кислоты. Дефицит фосфора в среде способствовал преимущественному синтезу насыщенной кислоты, количество которой в этом случае составляло более 40% от суммы жирных кислот. Одновременно синтезировалось около 22% ^С18:2 кислоты. При исходной концентрации фосфатов в среде 0,05%, проис­ходили изменения в соотношении этих жирных кислот: снижалось со­держание пальмитиновой кислоты (до 34,35%) и повышался уровень ли­нолевой кислоты (до 29,53%). При увеличении исходной концентрации фосфатов в среде до 0,5%, отмеченная тенденция становилась более явной, т.е. Cjg.Q кислота составляла 27,24%, a Cj₈.₂ кислота - - 37,08% от суммы жирных кислот.

Таким образом, было обнаружено, что недостаток фосфора в среде приводит к снижению ненасыщенности липидов за счет повышения отно­шения Ci6;(/Cjq_:2. В данном случае это отношение составляло 1,86; 1,16 и 0,73 соответственно в ”0”, ”0,05” и "0,5”Р вариантах опыта.

Аналогичные результаты были получены при анализе жирных кислот нейтральной, преобладающей (более 70% от суммы липидов) фракции ли­пидов Z3A tnsporo. 701 (+) при культивировании гриба в течение 96 часов на синтетической среде К?1 с различной исходной концентра­цией КН₂Р0^ (табл.10). В данных условиях эксперимента отношение ^16:0^^18:2 ^{составляло} 1»81 в условиях дефицита фосфора и соответ­ственно 0,7 и 0,32 в ”0,5" и "0,05"Р вариантах. Более высокое зна­чение отношения в случае *'0,5"Р варианта, по сравнению с ’'0,05"Р вариантом обусловлено тем, что увеличение исходной концентрации фосфатов до 0,5% вызывало в этом опыте (правда меньшее, чем в "бесфосфорном" варианте) повышение содержания Cjg.Q кислоты и сни­жение уровня Cjg.j И CjQ.j КИСЛОТ, при ЭТОМ, количество Cjq.₂ кис­лоты не изменялось. При дефиците фосфатов было также отмечено не­которое снижение оодерасания и Cjg.j кислот, однако, количест­

во Cjq.j кислоты при этом, оставалось на уровне, отмеченном в ^w0,05^wP варианте.

Таким образом, была отмечена лабильность жирнокислотного ком­понента липидов в зависимости от обеспеченности клеток гриба фос­фатами.

Таблица 10. Содержание жирных кислот в нейтральных липидах Ы trispora 701 (+) в зависимости от обеспеченности фосфатами

В связи с тем, что фазы развития гриба могут быть сдвинуты во времени в зависимости от концентрации фосфатов, а также в связи с вероятностью изменения состава жирных кислот в процессе развития культуры, более четкие данные о составе жирных кислот в зависимос­ти от концентрации фосфатов, могут быть получены при анализе жир­ных кислот в динамике развития культуры.

Результаты, полученные при анализе жирных кислот суммарных экстрагируемых липидов в процессе развития trizpora на трех вариантах синтетической среды, представлены в таблице II. Видно, что отмеченная выше тенденция .снижения содержания ненасыщенных жирных кислот при дефиците фосфора в среде проявлялась на протя­жении всего процесса культивирования гриба.

Таблица II, Состав и содержание жирных кислот суммарных липидов Sf. trispora в процессе культивирования гриба на трех вариантах синтетической среды Р-3

жирные

кислоты

^С12:0

^Сх

^С14:0

^С16:0

^С16:1

^С18:0

^СІ8:І

^СІ8:2

^С18:3

^Сх

йодное

число

возраст культуры (час) и варианты опыта (% фосйатов)

содержание отдельных жирных кислот (% от суммы)

Необходимо отметить, что в молодой культуре (41 час), уровень ^18:2 ^{кислоты} гораздо выше в ’’фосфорных” вариантах, но при этом не было разницы в процентном содержании этой кислоты в ”0,05” и ”0,5”Р вариантах. Однако, на более поздних стадиях развития, содержание линолевой кислоты тем выше, чем больше фосфора в среде. Динамика изменения отношения кислот Cjg.Q/Cjg.g в процессе развития tri- Spora представлена на рис.24, из которого видно, что наиболее вы­соким это отношение является при дефиците фосфора в среде и мало отличается при концентрации фосфатов 0,05 и 0,5%. Кроме того, была отмечена тенденция постепенного снижения этого отношения по мере развития культуры, что особенно отчетливо проявлялось в "бесфосфор­ном" варианте.Подобное явление происходило из-за повышения доли

РПС.24 Изменение отношения жирных КИСЛОТ Cyg.g/CjQjg в процессе культивирования В/. trispora на средах с различной исходной концентрацией фосфатов: О - дефицит фосфатов; и - 0,05# фосфатов;

■ - 0,5# фосфатов.

линолевой кислоты на фоне постоянного содержания пальмитиновой кислоты. Указанное изменение в соотношении двух жирных кислот приводило к возрастанию ненасыщенности липидов.

Из представленных результатов очевидно, что концентрацию фос­фатов в среде можно рассматривать как фактор, регулирующий ненасы- щенность липидов. Вероятнее всего, регуляторная роль фосфора осу­ществляется на уровне фосфолипидов. В настоящее время имеются убе­дительные доказательства о потребности отдельных фосфолипидов для активности десатуразных систем (baker, Lynen, 1971; Pugh,

Hales, 1973,1975; Ta (to. mo et. a?., 1973; Wat son, Rose», 1979;

Ga&rietides at. at., 1982).

В наших экспериментах было показано, что исключение фосфатов из опытной среды приводит к значительному снижению доли фосфолипи­дов в составе полярных липидов. Одновременно при этом был отмечен усиленный синтез бесфосфорных компонентов в составе полярных ли­пидов, среди которых преобладали гликолипиды.Отмеченное снижение основных фосфолипидных компонентов сопровождалось повышением на­сыщенности липидов. Полученные результаты позволяют считать, что для процесса десатурации, обеспечивающего синтез С^д.£ кислоты у

trispora. требуется определенный уровень фосфолипидов в клет

ках.

Однако, необходимо учитывать, что проявление указанной зави­симости во многом определяется физиологией культуры в каадом кон­кретном случае. Так, при культивировании ЬР. trispora на "+" и ”-”Р вариантах синтетической среды №2 с исходной концентрацией глюкозы 8%, нам не удалось выявить значительного повышения насы­щенности при недостатке фосфора в среде. В данных условиях экспе­римента, содержание липидов в клетках практически не менялось в процессе культивирования, а оставалось на уровне посевного мате­риала. При этом было отмечено лишь очень незначительное повышение отношения Cjg.Q/Cjg.g в условиях дефицита фосфатов. Отношение ука­занных кислот в ”+”Р варианте составляло 0,75; 0,74; 0,68 и в ”-"Р варианте - 0,83; 0,83 и 0,66 после 48, 96 и 144 часов роста гриба соответственно. Относительная стабильность состава жирных кислот, отмеченная в указанном опыте, мояет быть связана с отсут­ствием активного синтеза липидов в рассматриваемых условиях экс­перимента.

Таким образом, соотношения отдельных жирных кислот могут пре­терпевать большие или меньшие изменения в зависимости от физиоло­гического состояния культуры, связанного с составо?.! используемых сред.

Следующим этапом наших исследований явилось изучение влияния концентрации фосфора в среде на синтез жирных кислот другими ми- целиальными грибами, описанными выше.

Исследования проводились на синтетических средах, отличающих­ся также исходной концентрацией глюкозы. Все анализы проводились через 48 часов культивирования грибов. Полученные результаты пред­ставлены в таблицах 12 и 13.

Для всех исследованных грибов, у которых в составе жирных кис­лот преобладают Cjg.£ и Cjg.Q кислоты, было установлено большее ИЛИ меньшее увеличение отношения Cjg.Q/Cjg.g.npH дефиците фосфа­тов в среде. В случае Сиги Zunata , у которой преобладает ^С18:1 кислота, эти отношения совпадали в ”+” и ”-”Р вариантах (табл.12).

Испытанные представители энтомофтор отличались по типу синте­зируемых липидов: Ent. coronet а преимущественно синтезирует на­сыщенные липиды с преобладанием в их составе миристиновой (Cj^.q) кислоты (45,2-46,5% от суммы кислот). У второго энтомофильного гри­ба преобладают Cjg.| и Cjg.j кислоты. В обоих случаях практически не отмечалось влияния фосфатов на соотношение насыщенных и ненасы­щенных жирных кислот (табл.13).

Таблица 12. Состав жирных кислот некоторых представителей дейте­ромицетов, культивируемых на различных синтетических средах

куль­

тура

гриба

варианты

среды

ГЛЮ-!

^С12:0

жирные кислоты (% от суммы) ^CI4:0 ^С16:0 ^С16:1 ^С18:0 ^С18:1 ^С18:2

^С18:3

16:0

18:2

flit, tenuis

+ 4,94 31,18

- 1,82 3,94 30,71

3,51 30,51 29,84 4,57 32,23 26,72

!I,04

і 1,15

8,86

6,53 21,14 2,25 33,44

2,44 25,44 35,57 3,41 31,38 29,52

Ю,6

Сиг\/.

ianata

0,72 27,74 5,21 3,65 36,93 25,75 1,4 29,94 5,15 3,01 31,64 28,84

1,08

1,05

nigricans

+ 0,21 0,99 15,8 1,56 5,52 26,34 45,31 4,25 - 0,51 1,8 21,94 2,11 6,2 30,7 34,74 2,01

0,66 16,76 следа 4,7 28,44 45,01 4,41 0,64 20,32 4,68 28,9 42,2 3,26

0,35

0,63

0,37

0,48

Pen. dvtj Sogenum

1,18 15,02 4,37 3,91 23,6 46,9 5,0 3,9 22,2 следа 8,0 24,3 37,9 3,71

0,32

0,6

Таблица ІЗ, Состав жирных кислот двух представителей энтомофтор, культивируемых на средах с различной концентрацией фосфатов

лоты при недостатке фосфора коррелировало с некоторым повышением уровня олеиновой (Cjg.j) кислоты. Это, очевидно, связано с тем, что при снижении десатуразной активности, ответственной за синтез линолевой кислоты, непосредственный субстрат реакции, олеиновая кислота накапливается в несколько больших количествах.

Были выявлены некоторые особенности в жирнокислотном составе

в зависимости от исходной концентрации глюкозы в среде. Если гриб ДР1. tenui s выращивался на среде с 8% глюкозы, то отношение

^16:0^^18:2 ^ПР^И Д^еФ^иЧ^ите фосфора в среде равнялось 1,15, что лишь немного превышало соответствующее значение для ”+"Р варианта, в котором оно составляло 1,04. При исходной концентрации глюкозы 2%, наблюдалась более четкая разница: отношение составляло соответст­венно 0,6 и 1,1 в '*+*' и "-“Р вариантах опыта.

В добавок к этому, при сравнении ”+"Р вариантов с 8 и 2% глю­козы в среде, выявляются следующие особенности: приболев низкой концентрации глюкозы, на фоне одной и той же питательной среды, было отмечено более высокое содержание короткоцепочечных насыщен­ных жирных кислот (Cj2_:o ^и C^.q), которые составляли в сумме 15,39%, тогда как на среде с 8% глюкозы было выявлено всего 4,94% (от суммы жирных кислот) миристиновой (Cj^.q) кислоты. Прослежива­лась также заметная разница в содержании преобладающих жирных кис­лот: Cjq.q, Cj£.j и Cjq_;2* При снижении исходной концентрации в среде в 4 раза (с 8 до 2%) в составе жирных кислот снижалась доля ^16:0 ^и ^18:1 ^{кислот П}Р^И одновременном повышении уровня Cjg^ кислоты. Таким образом, у Att. tenuis синтез линолевой кислоты протекает более интенсивно при низких концентрациях глюкозы в сре­де. Исключение фосфатов ив опытных сред в обоих случаях (на 8 и 2% глюкозы) приводило к увеличению отношения Cjg.Q/Cjg.2, однако, как указывалось выше, наиболее отчетливо эта тенденция проявлялась на среде с 2% глюкозы.(табл,12).

Совершенно иная картина наблюдалась для А/>./7/^г/слл?.Во-1х, у этого гриба не было отмечено каких-либо существенных отличий в содержании пальмитиновой, олеиновой и линолевой кислот в "+"Р ва­риантах опыта, отличающихся исходной концентрацией глюкозы в сре­де (табл.12). Создание условий дефицита фосфатов, в отличие от Ati. tenuis приводило к более значительному смещению отношения

Cl6:(/Ci8:2 ^в повышения на среде с 8% глюкозы. В этом слу­

чае были получены значения 0,63 и 0,35 (по сравнению с 0,48 и 0,37 на 2% глюкозы) в и "+"Р вариантах опыта соответственно.

Таким образом, обобщая представленные результаты, можно сде­лать следующие выводы: у большинства проанализированных грибов, как и у irispora выявлена зависимость синтеза линолевой ^18:2^ ^{кислоты от} концентрации фосфатов в среде. Дефицит фосфора приводит к увеличению насыщенности липидов, в основном, за счет повышения отношения Cjg.Q/Cjg.g. Отмеченная тенденция может прояв­ляться в различной степени в зависимости от индивидуальных особен­ностей гриба и физиологических условий культивирования. В частнос­ти, установлено, что одним из существенных факторов, влияющих на соотношение отдельных жирных кислот и регуляторную роль фосфора, является концентрация глюкозы в среде.

В связи с вышесказанным важно отметить, что для ряда микроор­ганизмов показано значение повышения насыщенности связей жирных кислот к устойчивости клеток к неблагоприятным условиям внешней среды (Васюренко,Синяк,1976;Синяк,рудиченко,I960). Возможно в этом и заключается физиологический смысл обнаруженного нами явления увеличения насыщенности липидов некоторых мицелиальных грибов при недостатке фосфора в среде.

Во всех случаях повышение насыщенности липидов коррелировало с изменениями во фракционном составе полярных липидов, а именно со снижением доли фосфолипидов в их составе. Как уже отмечалось выше, можно полагать, что процесс синтеза Cjg.g кислоты у изученных нами мицелиальных грибов связан с определенным составом и содержанием полярных липидов в клетке.

Раздел II. Изучение возможного практического использования липидов грибов

Известно, что растительные масла широко используются не только в пищевой промышленности, но и в других отраслях народного хозяйст­ва, в том числе, в металлургии, лако-красочной, шинной промышлен­ности. В связи с этим, актуальной является проблема замены пищевых растительных масел возможными их аналогами. В качестве таких ана­логов испытываются липиды микробногсг происхождения. При этом, как указывалось выше (см.главу I лит.обзора), применение их может быть самым разнообразным.

Гриб /if trispora. являющийся продуцентом р -каротина к липи­дов уже нашел применение как источник кормовых препаратов. Извест­но его использование и для получения пищевых красителей, например, ликопина ( Скрябин с соавт.,1966;Бехтерева,1973; fineJerson,

1957; Js&r «