ЦЕСТОДЫ. ЦЕСТОДОЗЫ (ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА)

Возбудителями цестодозов являются цестоды (от греч. kestos - лента, eidos - похожий). Напоминают по форме ленту, поэтому получили название ленточных червей и были отнесены к однородному по названию типу Plathelmintes, классу Cestoidea, подклассу Cestoda, отряду Pseudophyllidea (лентецы) и Cyclophyllidea (тенииды).

Источником инвазии при кишечных цестодозах (тениарин- хоз, тениоз, гименолепидоз) являются больные люди и паразитоносители; при тканевых цестодозах (эхинококкоз, альвео- коккоз) - собаки, волки и лисицы; при дифиллоботриозах, ги- менолепидозе - люди и животные.

Заражение тениаринхозом и тениозом происходит при употреблении в пищу недостаточно термически обработанного мяса, а дифиллоботриозами - рыбы.

В заражении гименолепидозом большое значение имеет низкий уровень гигиенических навыков, антисанитарное содержание жилища. Инфицирование тканевыми или ларвальными цестодозами (эхинококкоз) происходит при контакте с зараженными собаками, загрязненной яйцами цестод растительностью и почвой. Ареалы различных цестодозов отличаются, что определяется состоянием санитарного благоустройства населенных пунктов и санитарной культурой населения.

Развитие тениид происходит последовательно в организме двух хозяев, относящихся к различным видам. Так, хозяевами половозрелых цестод являются собаки, лисы, песцы, другие животные и люди, а хозяевами личиночных форм тениид (ци- стицерков, эхинококков, альвеококков) - крупный и мелкий рогатый скот, многие дикие животные и люди. К цестодозам (тениидозам) человека, которые вызываются половозрелыми тениидами, относятся тениаринхоз и тениоз. Тениидозами, которые вызываются личиночными формами тениид, являются цистицеркоз, эхинококкоз и альвеококкоз. Только один свиной цепень Taenia solium может паразитировать у человека как в половозрелой форме, вызывая тениоз, так и в личиночной, вызывая цистицеркоз.

Профилактика цестодозов состоит в санитарном благоустройстве населенных мест, охране почвы и воды от фекального загрязнения, санитарном просвещении населения, лечении инвазированных людей и домашних животных. Для предупреждения тениаринхоза, тениоза, эхинококкоза существенное значение имеют правильная организация животноводческих хозяйств и ветеринарно-санитарный контроль мясных продуктов.

В составе ленточных червей насчитывают около 3500 видов. Все они в половозрелом состоянии паразитируют в кишечнике основных хозяев, главным образом, человека и позвоночных животных.

Ленточные черви имеют плоское лентовидное тело, состоящее из головки (сколекса), шейки и стробилы (от греч. strobilos - сосновая шишка, имеется в виду тело), которая, как правило, состоит из ряда члеников - проглоттид (от греч. pro - впереди, glotta - язык). Головка несет органы прикрепления к слизистой кишечника - присасывательные щели (ботрии) у лентецов, присоски и хитиновые крючья у цепней. Ботриями паразит защемляет ворсинки кишки; мышечными присосками прикрепляется к ее стенке; крючьями впивается в слизистую оболочку, как бы становясь «на якорь». За головкой следует несегментированная шейка (зона роста), от которой постоянно отпочковываются молодые членики.

Количество члеников у разных видов варьирует весьма значительно; у некоторых цестод, например эхинококка, стробила состоит из 3-4 члеников, а у лентеца широкого их количество может достигать 4 тыс. Это отражается на общих размерах паразитов, длина которых колеблется от нескольких миллиметров до 20 м.

Стенку тела цестод образует кожно-мускульный мешок, покрытый погружным эпителием (тегументом) и двумя слоями гладкомышечных волокон - снаружи кольцевыми, а с внутренней стороны - продольными. Под кожно-мускульным мешком залегает паренхима, построенная из переплетенных отростков крупных неправильной формы клеток. Она является опорной тканью тела гельминтов, а также местом скопления пищевых запасов - гликогена и других продуктов обмена, извлекаемых мерцательными клетками выделительной системы паразита.

В связи с полной редукцией пищеварительного аппарата у цестод их питание осуществляется за счет всасывания пищи, переваренной в кишечнике хозяина, всей поверхностью тела.

Ленточные черви обитают в условиях острого дефицита кислорода, поэтому органов кислородного дыхания и кровеносной системы у лентецов и других плоских червей нет.

Выделительная система цестод протонефридиального (простейшего) типа. Начальными ее частями являются мерцательные клетки с внутриклеточной воронкой и колеблющимися жгутиками. В воронку поступает жидкость с конечными продуктами обмена, а жгутики прогоняют ее в отходящие от этих клеток канальцы, которые, сливаясь, дают начало протокам. Тонкие протоки впадают в главные выделительные стволы, расположенные по обеим сторонам тела. В задней части каждого членика имеются поперечные каналы, так что выделительная система напоминает лестницу.

Нервная система представлена в сколексе скоплениями нервных клеток в виде соединенных в нервное кольцо двух ганглиев (узлов), от которых отходят у разных видов от 6 до 12 продольных стволов. Наиболее крупные из них проходят вдоль стробилы, кнаружи от каналов выделительной системы. От продольных стволов берут начало короткие нервы. В каждой проглоттиде продольные стволы соединяются поперечной комиссурой, расположенной в задней части членика. Каких-либо сложных органов чувств у цестод нет, но имеются веретенообразные чувствительные клетки, лежащие в поверхностном слое кожно-мускульного мешка и своими периферическими отростками пронизывающие насквозь тегумент тела.

Цестоды, как и большинство плоских червей, обладают сложноустроенной гермафродитной половой системой. Степень развития полового аппарата, как правило, зависит от положения членика в стробиле. В молодых проглоттидах происходит закладка и формирование половой системы. Среднюю часть стробилы составляют членики с хорошо развитой функционирующей половой системой.

Мужские органы размножения у цестод представлены семенниками в виде весьма многочисленных фолликулов (пузырьков). От семенников отходят тонкие семявыносящие канальцы, которые, сливаясь, дают начало семяпроводу, идущему к копулятивному органу (циррусу).

Женский половой аппарат устроен сложнее. Основной его частью является яичник, как правило, двухлопастный. От перемычки, соединяющей лопасти яичника, отходит мускулистый яйцевод, служащий для продвижения зрелых яиц. С яйцеводом связаны желточный проток и влагалище, его дистальный отдел открывается на дне половой клоаки. Проксимальный конец влагалища утолщен и функционирует как семяприемник.

Полость, в которую выходят отверстия яичников, желточ- ников и протоки железок тельца Мелиса, называется ооти- пом; из оотипа выходят влагалище и трубчатая матка, которая открывается самостоятельным отверстием или остается замкнутой. Форма зрелой матки, наполненной яйцами, у одних цестод имеет вид розетковидно сложенной трубки, у других - продольного ствола с боковыми ветвящимися отростками, у третьих - поперечно вытянутого мешка.

Отверстия влагалища находятся рядом с мужским половым отверстием в половой клоаке на брюшной или боковой поверхности членика; причем половые отверстия неправильно чередуются между члениками по обеим сторонам или все лежат на одной стороне тела (рис. 33).

У ленточных червей возможны самые различные формы копуляции (соединение двух особей при половом акте). Если в кишечнике хозяина обитает несколько особей, имеет место перекрестное оплодотворение.

Сформировавшиеся яйца выходят через отверстие матки, если таковое имеется у паразита. При замкнутой матке яйца освобождаются путем отрыва члеников или при распаде выброшенных

Рис. 33. Схема строения половой системы у лентецов (а) и цепней (б):

1 - семенники; 2 и 11 - семявыносящие протоки; 3 - половая бурса; 4 - мужское половое отверстие; 5, 6 - яичники; 7 - желточники; 8 - оотип; 9 - тельце Мелиса;

10 - семяприемник; 12 - матка

наружу проглоттид. В яйце уже имеется зародыш в виде мелких бластомеров. У лентецов он одет оболочкой из слоя ресничного эпителия; такой тип личинки называется корацидием. Собственно личинка цестод носит название онкосферы; она вооружена шестью крючьями.

Почти все цестоды - биогельминты; их развитие происходит с двойной (у цепней) и/или тройной (у лентецов) сменой хозяев и сопровождается сложными метаморфозами. Роль промежуточного хозяина у одних видов выполняют беспозвоночные животные (ракообразные, насекомые), у других - позвоночные. У некоторых цепней (вооруженного цепня, эхинококка и альвеококка) промежуточным хозяином может быть и человек. При такой ситуации личинки цепней являются причиной заболеваний, имеющих очень тяжелое течение и неблагоприятный (нередко летальный) исход.

Жизненный цикл развития. Взрослый червь, обитая в тонкой кишке окончательного хозяина, размножается половым путем.

промежуточного хозяина, онкосфера выходит из его скорлупы, проходит через эпителий кишки и проникает в кровеносные сосуды; лишь у немногих форм она продолжает свое развитие в стенке кишечника. Попав в кровяное русло, онкосферы разносятся током крови по телу промежуточного хозяина, оседают в тканях различных органов и преобразуются в новую форму личинки - финну (от нем. Finne - общее название личиночных форм гельминтов отряда Цепней (Cyclophyllidea), класса Це- стод, паразитирующих у промежуточного хозяина и имеющих вид пузырей). Строения финок разнообразны (рис. 34).

Рис. 34. Строение личиночной стадии (финки) цестод:

I - цистицерк; II - ценур; III - эхинококковый пузырь с дочерними пузырями и сколексами; IV - цистиоцеркоид; V - плероцеркоид; 1 - капсула; 2 - дочерние пузыри; 3 - сколексы

Различают следующие формы.

1. Финна-цистицерк. Имеет вид небольшого овального пузырька с одной впяченной внутрь него головкой будущего червя. Пузырь является как бы хвостом финки, откуда и название - цистицерк или пузырехвост. Типичен для гельминтов родов Taenia и Taeniarhinchus.

2. Финна-цистиоцеркоид. Состоит из передней вздутой части, в которой находится ввернутый внутрь сколекс, и заднего хвостообразного придатка с эмбриональными крючьями на нем. Типичен для гельминтов рода Hymenolepis, отряда Cyclophyllidea.

3. Финна-ценур. Напоминает по строению цистицерк, но крупнее и имеет на тонкостенном пузыре много ввернутых внутрь головок (мозговик овечий).

4. Финна-эхинококк. Отличается крупными размерами пузыря (до величины детской головы) и сложным строением; оболочка пузыря постоянно отпочковывает внутрь дочерние пузыри, которые, почкуясь, дают внучатые пузыри со многими головками.

5. Финна-плероцеркоид. Имеет удлиненное плотное тело, на одном конце которого находится сколекс с присасывательными бороздами, характерна для лентецов.

Следует отметить, что ленточные глисты и их финнозные формы не только живут, как правило, в разных хозяевах, но и в различных органах; ленточные формы паразитов являются обитателями кишечника, тогда как личинки (финны) паразитируют в соединительной ткани мышц, кожи, печени, мозга, глаза, сердца, костей.

Окончательный хозяин заражается, проглатывая финку вместе с тканями промежуточного хозяина. В кишечнике основного хозяина сколекс прикрепляется к стенке кишки, после чего начинается рост стробилы цестоды. Таким образом, смена поколений ленточных червей в большинстве случаев сопряжена с переменой хозяев.