Тип Protozoa — простейшие

К типу простейших принадлежат микроскопически мелкие животные, тело которых представляет собою клетку, т. е. состоит из некоторой массы протоплазмы с заключенным в ней ядром. Однако очень многие простейшие в порядке своего филогенетического развития отошли от этой примитивной схемы строения.

Диференцировавшиеся морфологически части протоплазмы простейшего, выполняющие определенную функцию, называются органоидами или органеллами. Таковы, например, органоиды движения (жгутики биченосцев, реснички инфузорий и др.), скелетные органоиды, органоиды выделения и др. Благодаря глубоко зашедшей морфологической и функциональной диференцировке частей многие простейшие приобрели сложное строение (рис. 23), сохраняя в то же время принцип одноклеточное™ своей организации; поэтому понятие «простейшее» является относительным, ибо в пределах этого типа животных существует огромное разнообразие форм организации.

Простейшим, как животным организмам, свойственны все основные жизненные функции: комплекс процессов обмена веществ с ассимиляцией и диссимиляцией, движение, раздражимость, размножение. Им присуща также способность приспособления к определенным условиям существования (адаптация).

Протоплазма простейших обычно диференцируется на поверхностный слой — эктоплазму, которая отличается гомогенностью и большей плотностью, и на внутреннюю массу — эндоплазму, зернистую по структуре и более жидкую по консистенции. В эндоплазме часто наблюдаются передвижения ее частей — «токи», называемые циклозом. В эндоплазме имеются различные включения и всегда содержится ядро (или ядра). Под влиянием действия солей окружающей среды (простейшие, как правило, живут в жидкой среде — вода, соки тела и др.) коллоиды поверхности эктоплазмы осаждаются в виде очень тонкой «поверхностной кожицы», или пелликулы; при местных нарушениях ее целости она восстанавливается.

Рис. 23 — Паразитическая инфузория Diplodinium (изображенная с правой стороны), как пример сложно устроенного одноклеточного.

1 — двигатель ы’ нерв; 2 — окологлоточное кольпо; 3 —чувствительные н *рпьі теменного выроста; 4 — нео пиле волокна с пнных ресниц; 5—нервные волокна глотки; 6 — мышечные волокна глотки; 7 — скелетная пласіинса: 8 — макоонуклзус. 9 — микро- нуклеус; 10 - сокнатитель-ая’вакуола; 11 — задняя кишка. По Шарпу.

могут поступать лишь те вещества, которые в состоянии проходить через полупроницаемую оболочку эктоплазмы.

Пелликула обладает гибкостью, что обеспечивает простейшему возможность метаболировать, т. е. временно изменять форму тела (рис. 24, А).

Те простейшие, у которых наличие пелликулы не может быть установлено современными методами исследования, называются голыми (например, амебы).

Следующим этапом развития поверхностной оболочки простейшего является образование кутикулы, которая морфологически хорошо обособлена, двуконтурна и прочна. Являясь продуктом выделения протоплазмы, кутикула, в противоположность пелликуле, теряет свойства живого вещества; она может отставать от протоплазмы простейшего, делаясь как бы скорлупой или раковинкой.

Простейшие, одетые кутикулой, сохраняют постоянство формы тела, шли же могут метаболировать лишь в определенных участках, где протоплазма получает выход через отвер* стие (или отверстия) раковинки наружу (рис. 24, В).

Кутикулярные образования простейших играют защитную и опорную (скелетную) роль.

Движение простейших происходит при помощи временных или постоянных органоидов движения.

годаря чему само простейшее как бы «перетекает» с места на место.

Постоянными органоидами движения являются бичи, или жгутик и, и реснички. Все эти органоиды являются выростами протоплазмы простейшего. Жгут имеет по оси более плотную эластическую нить, одетую как бы футляром из более жидкой плазмы. В теле простейшего основание жгута соединяется с базальным зерном, которое считается гомологом центрозомы. Свободным концом жгут бьет по окружающей жидкости, описывая кругообразные движения.

Реснички, в противоположность бичам, очень коротки и чрезвычай-

но многочисленны. Реснички быстро наклоняются в одну сторону и затем медленно выпрямляются; движение их происходит последовательно, благодаря чему глаз наблюдателя получает впечатление мерцания пламени, и самое движение называется мерцательным.

Рис. 24 А — Метаболирование Cercomonas Ion- Рис. 24 В — Раковинная форма Test, gicauda в течение 20 минут. По W е п у о п. amoeba hominis. Очертания амебы,

изменяющиеся только в той части, где протоплазма выходит из раковинки. По Г. Эпштейну.

Некоторые простейшие могут'одновременно иметь псевдоподии и жгут или псевдоподии и реснички. У других же простейших могут наблюдаться различные способы передвижения в разных стадиях жизненного цикла.

У некоторых простейших в протоплазме диференцируются сократительные волокна, или мионемы, благодаря работе которых тело простейших может быстро изменять форму.

Питание простейших, применительно к паразитарному образу жизни, осуществляется заглатыванием оформленных частиц или образований (анималь'ный способ питания) или эндосмотически — всасыванием питательных соков поверхностью тела простейшего. В первом случае заглатывание пищи производится работой псевдоподий, так называемое фагоцитарное питани е,— например заглатывание цист простейших и бактерий кишечной амебой (рис.

Заглатываемые пищевые вещества поступают в эндоплазму, где и происходит их переваривание. Неиспользованные остатки выбрасываются наружу или в любом месте поверхности тела простейшего или в определенном его участке (аналогия процесса дефекации).

В эндоплазме простейшего отлагаются запасные питательные вещества в виде гликогена, парагликогена (нерастворимого в- холодной воде и в спирту), жира и других веществ.

Рис. 25—Фагоцитарное питание простейших. Кишечная амеба (Ent, coli), заглотившая три жиардии. Оригинал В. Г н е з д и л о в а.

В эндоплазме заложен также и экскреторный аппарат,, если он вообще морфологически выражен у данного вида простейшего. Органоидами экскреции, а также осморегуляции, частично и дыхания являются пульсирующие вакуоли, которые, ритмически сокращаясь, опорожняют наружу свое жидкое содержимое,, снова набирающееся в вакуоль из прилежащих частей эндоплазмы.

В эндоплазме же заложено ядро простейшего. Многие простейшие имеют два или более ядер, обладающих у различных Protozoa разнообразным строением.

Ядро является необходимой составной частью простейшего, ибо все жизненные процессы могут протекать только при его наличии; безъядерные участки протоплазмы простейшего в условиях эксперимента могут лишь некоторое время переживать.

Простейшие обладают способностью воспринимать раздражения внешней среды и так или иначе на них реагировать. Им свойственны, следовательно, таксисы, чем, видимо, и объясняется проникновение паразитических простейших в свойственные им места обитания.

Основной средой обитания простейших является водная среда. Но* тело животных и человека в том числе, будучи богато соками, оказалось подходящим для заселения его некоторыми простейшими, которые приспособились к этой новой для них среде обитания и из свободно живущих животных превратились в паразитов.

Весьма распространенным в жизни простейших является процесс- инцистирования. Он состоит в том, что одноклеточное округляется и одевается плотной оболочкой, которая защищает внутреннее содержимое от различных неблагоприятных внешних влияний — низкой температуры, высыхания и т. п. Инцистировавшиеся формы и являются заразительными, если они попадают в кишечник другого человека. В таком случае оболочка цисты растворяется в пищеварительном соке, а содержимое цисты разрастается до соответствующей величины; развившиеся паразиты затем приступают к размножению делением. Процесс выхода простейшего из цисты называется эксцистированиеім (рис. 26, 34).

Рис. 26 — Инцистирование, размножение и эксцисти- рование инфузории Cdlpoda steini. По W е п у о п.

Рис. 27 — Размножение делением Bientamoeba fragilis. По W е п г і с 1і.

Цисты совершенно неподвижны. Они обладают определенной формой, плотной, обычно двуконтурной оболочкой, вариирующими в известных пределах размерами и содержимым, которое просвечивает сквозь оболочку (рис. 26, 30, 33 и др.). Последнее не всегда различимо достаточно ясно, поэтому препараты обрабатывают в случае надобности различными реактивами и в первую очередь раствором иода в йодистом калии (иода 1,0; йодистого * калия 2,0; дестиллированной воды 100,0).

Размножение у простейших бывает бесполое и половое.

Бесполое, или а г а м н о е, размножение сводится к делению тела простейшего. Сначала делится ядро, а затем протоплазма расщепляется на два дочерние тела, получающие каждое по ядру. Деление совершается в поперечном (инфузории), в продольном (биченосцы) или в любом направлении; оно обычно бывает равномерным (обычная форма размножения) или неравномерным (почкование); в последнем случае от тела простейшего отделяется малая часть протоплазмы с ядром.

Вариантом бесполого размножения является множественное деление, или шизогония; ядро простейшего делится последовательно несколько раз, благодаря чему простейшее становится многоядерным. Затем протоплазма одновременно разделяется на столько дочерних частей, сколько образовалось ядер (или меньше); пример — малярийный плазмодий в крови человека. Само собой разумеется, что продукты множественного деления будут сильно отличаться по величине от материнской особи; их называют мерозоитами или а гаме т а м и. В последующей своей жизни они питаются, растут и превращаются в свойственную данному виду вегетативную форму, называемую общим термином — трофозоит. При бесполом размножении биченосцев базальное зерно бича делится надвое, причем сам бич остается в' соединении с одним из дочерних зерен; у другой дочерней особи жгут образуется зановб из базального зерна.

Одним простейшим, как, например, некоторым жгутиковым, свой- :твенно лишь бесполое размножение последовательным делением.

У других простейших, по ходу их размножения, особи целиком превращаются сначала в незрелые, .потом в зрельїе половые фор- ѵі ы, попарно сливающиеся друг с другом, что является процессом популяции. Половые особи простейших называются гаметами. 3 простейшем случае они морфологически неразличимы друг от друга (отсутствие полового диморфизма); такие гаметы соединяются друг с іругом (изогамия, рис. 28), образуя зиготу (некоторые биченосцы).

В других случаях половые особи простейших отличаются друг от Хруга по величине, форме и степени подвижности. Более крупные и яенее подвижные называются макрогаметами и соответствуют «енскому полу (аналог яиц многоклеточных); менее крупные и более подвижные называются микрогаметами (мужской пол — аналог кивчиков многоклеточных). Степень диференциации гамет может срайне вариировать — от слабо уловимых отличий до резко выраженного полового диморфизма (рис. 28).

Незрелые половые особи называются соответственно макро- и ѵіикрогаметоцитами. Макро- и микрогаметы сливаются попарно (анизогамия) и также образуют зиготу, в которой оба половые ндра сливаются в одно.

Своеобразно протекает половое размножение у инфузорий, которые нишь на некоторое время попарно соединяются друг с другом (так называемая конъюгация). Во время конъюгации разрушается эолыное ядро каждого конъюганта (макронуклеус), микро- н у к л е у с повторно делится, образуя в конце концов два генеративных ядра; одно из них переходит в другого конъюганта и обрат- іо (остальные ядра рассасываются). Таким образом осуществляется )бмен ядерным веществом между конъюгантами. В каждом конъю- 'анте собственное и пришлое генеративное ядра сливаются вместе, по- :ле чего делением восстанавливаются макро- и микронуклеус; сами

конъюганты разъединяются и начинают далее размножаться, как обычно, делением.

Возвращаясь к судьбе образовавшейся в результате изо- или анизогамии зиготы, видим, что она округляется и одевается оболочкой; под ее покровом содержимое повторно делится на мелкие формы, которые освобождаются из оболочки зиготы и превращаются в вегетативные формы. Этот процесс принимает характер также спорогонии, когда под оболочкой зиготы делением* образуется множество спорозоитов, впоследствии превращающихся в вегетативные осо

Рис. 28 — Изогамия (копуляция) Copromonas subtilis.

І — вегетативная особь: 2— начало соединения частей; 3—4 — редукция хроматина; 5—6— образование ішсты. По Dobell.

би; в других случаях внутри зиготы образуется несколько одетых каждая своей оболочкой спор, в которых также делением возникают спорозоиты; число их может быть строго ограниченным.

Одним простейшим свойственно только бесполое размножение (например, многие биченосцы), другим — только половое (большинство грегарин), третьим — и половое и бесполое размножение. В последнем случае наблюдается чередование обеих форм размножения, или метагенез (например, ряд бесполых генераций малярийного плазмодия в крови человека сменяется периодом полового размножения плазмодия в теле малярийного комара). У паразитических простейших чередование поколений может быть связано с переменой хозяев или с пребыванием паразита некоторое время во внешней среде в инцистированном состоянии. В связи с особенностями размножения простейшие проходят жизненный цикл, связанный с изменением организации в течение нескольких поколений, пока простейшее не вернется снова к исходной форме, которой обычно считают особь, размножающуюся бесполым путем.

Тип простейших делится на четыре класса: корненожки, жгутиков вые, споровики и ресничные.

Из всех простейших инфузории достигают высшей степени организации, благодаря чему можно говорить о сложности организации простейших. Эта сложность сохраняется и у многих паразитических инфузорий, например офриосколецид (рис. 115).

Паразиты человека имеются среди собственно споровиков, жгутиковых, саркодовых и инфузорий.

Паразитические простейшие обитают в самых разнообразных органах своих хозяев; кожные покровы, подкожная клетчатка, мышцы, части скелета, различные паренхиматозные органы у различных хозяев могут быть поражены теми или другими простейшими. Особенно легко подвержены заражению ими пищеварительный тракт и его производные, куда эти паразиты попадают в вегетативном или*в инцисти- рованном состоянии. Наконец, весьма излюбленной средой обитания паразитических простейших является кровь; в кровяное русло простейшие попадают или через кожные покровы, будучи вводимы кровососущими переносчиками, или же активно проникают через слизистые оболочки, главным образом органов пищеварения.

В теле человека встречаются различные простейшие, которые проявляют неодинаковое отношение к своему хозяину.

Одни из этих форм являются истинными паразитами, так как питаются частями тела хозяина, производят разрушение его тканей, вы* зывают интоксикацию своими ядовитыми выделениями и в конце концов дают известный симптомокомплекс специфического заболевания (патогенные простейшие). Примером таких паразитов является дизентерийная амеба, питающаяся при известных условиях эритроцитами человека и разъедающая стенку кишки, малярийный плазмодий и др. Такие простейшие являются болезнетворными, или патогенныіми.

Другие простейшие также типически живут в кишечнике человека, но питаются бактериями и остатками непереваренных частей пищи. Такие существа являются нахлебниками (комменсалиста- ми), не причиняющими своему хозяину никакого вреда (например, кишечная амеба Entamoeba coli)\ их поэтому называют непатоген- выми простейшими.

Абсолютной грани между патогенными и непатогенными простейшими не существует, так как во многих случаях некоторые болезнетворные микроорганизмы фактически не вызывают у своего хозяина явного болезненного состояния (паразитоносительство).

Третья группа простейших может быть отнесена к копрозоям. Цисты их попадают в кишечник человека, но, в отличие от вышеуказанных паразитических простейших, они проходят без изменения через весь кишечник и с извержениями выбрасываются наружу. Кал играет роль питательного субстрата; в нем из цисты выходит ее содержимое — в форме простейшего того или другого вида.

Очевидно, что такие простейшие, цисты которых транзитом проходят через организм хозяина, не оказывая на него никакого действия, не могут быть отнесены к какой-либо категории паразитизма, и о них можно говорить лишь как о мнимых паразитах.

Наконец, необходимо упомянуть о нередко встречающихся случаях, когда простейшее извне попадает в faeces, мочу или в другие объекты, служащие для диагностического обследования (например, с водой при мытье посуды, с пылью и др.). Чтобы дать действительную оценку таким случаям мнимого паразитизма, необходимо твердое знание тех форм простейших, которые являются действительными обитателями организма человека, и знакомство с формами мнимопаразитарного значения. Так как результаты диференциальной паразитологической диагностики определяют как характер лечения больного, так и построение профилактических мероприятий, то в специальном материале нашей книги мы даем сведения не только о болезнетворных простейших, но и о непатогенных их видах, а также и о некоторых формах, могущих быть мнимыми паразитами.

В пищеварительном аппарате человека встречаются представители всех четырех классов простейших.