ОРГАНЫЧУВСТВ

Кожные органы чувств. В кутикуле иксодоидных клещей обнаружены многочисленные сенсиллы, которые называют кожными органами чувств, а совокупность их хетомом. Строение их было исследовано только у иксодовых клещей (Schulze, 1942b).

Размеры осязательных хет в зависимости от видовой принадлежности, фазы развития и местоположения варьируют от нескольких микронов у личинок до 100 мк и более у имаго. Хета представляет полый кутикулярный вырост со сравнительно толстыми стенками (рис. 94). Она подвижно сочленена с кутикулой благодаря тонкому мембрановидному кольцу вокруг основания. Это кольцо в свою очередь окружено снаружи эпику- тикулярным валиком, так что основание хеты оказывается погруженным в чашеобразное углубление. Хета образуется во время линьки трихоген- ной клеткой, отросток которой по внутрикутикулярному каналу продолжается в полость хеты. К основанию хеты, кроме того, подходит отросток чувствительной биполярной клетки, тогда как сама клетка лежит под кутикулой в гиподермальном слое. Отдельным, более коротким, хетам ног приписывается способность к восприятию температуры (Lees, 1948; Arthur, 1962), но строение их не изучено.

Проприорецепторами изменений напряжения самой кутикулы служат ауриформные сенсиллы, или аурикулярии (sensyllum auriformes). Последние представляют короткие внутрикутикулярные каналы диаметром в несколько микронов, заканчивающиеся кутикулярным диском и, по-видимому, не сообщающиеся с внешней средой (рис.

Только иксодовым клещам свойственны так называемые железисточувствительные органы, среди которых П. Шульце (Schulze, 1942b) выделяет три следующих типа: копьевидные (sensyllum hastiformes), стреловидные (s. sagittiformes) и фонаревидные (s. laterniformes). Два первых типа несомненно несут железистую функцию и их каналы служат выводными протоками дермальных желез. Особенности строения и секреторной активности последних описаны в литературе (Yalvac, 1939а; Lees, 1947; Балашов, 1960в) и рассматриваются нами в разделе о росте и линьке кутикулы. Сенсорная функция этих органов окончательно не доказана, но в их состав входят типичные чувствительные клетки, отростки которых подходят к их концевым аппаратам. Предполагается (Wilkinson, 1965), что стреловидные сенсиллы могут служить гигрорецепторами, тогда как функции двух других типов неизвестны.

По данным изучения этих органов у клещей Hyalomma asiaticum (рис. 96), канал копьевидной сенсиллы имеет внутренний диаметр в 1 мк у личинок, 2 мк у нимф и 4—5 мк у самок. Диаметр канала стреловидной сенсиллы у личинок и нимф — 6—8 мк и у самок — 10—12 мк (рис. 97). Наиболее крупные фонаревидные сенсиллы имеют канал диаметром в 12—20 мк, причем он сильно расширяется в дистальной части. Канал на всем своем протяжении выстлан кутикулиновым слоем эпикутикулы, который образует характерные для каждого типа сенсилл внутренние выросты. Концевые аппараты также представляют кутикулярные образования, напоминающие дужки или булаву, и помещаются в специальных расширениях каналов. На поверхности кутикулы описываемые органы имеют вид кольцевых кутикулярных валиков, в центральных отверстиях которых видны дистальные части концевых аппаратов.

Наиболее многочисленны копьевидные сенсиллы, встречающиеся по всей поверхности растяжимой кутикулы идиосомы, на спинном щитке и основании гнатосомы.

Рис. 101 —108. Строение перитрем, органов чувств и мозга иксодоидных клещей. 101 — вертикальный разрез перитремы самки Ixodes ricinus в области дыхальца (по Falke, 1931); 102 — орган Галлера самки Argas vulgaris (по Филипповой, 1966); 103 — орган Галлера самки Dermacenlor andersoni (по Arthur, 1962); 104 — поперечный срез через орбитальный глаз Hyalomma sp. (по Schulze, 1951); 105 — мозг самки Dermacentor pictus, вид сбоку; 106 — то же, вид сверху (по Иоффе, 1963); 107 — афферентные нервные волокна и чувствительный невропиль постэзофагеального отдела мозга самки Hyalomma asiaticum (по Цвиленевой, 1965); 108 — поперечный срез через перитрему Argas persicus (по Robinson a. Davidson, 1913—1914).

дх — дыхальце; атр — атриальная полость; атрм — атриальные мышцы; прт — перитрема^ глтр — главный трахейный ствол; трет — трахейные стволы к ногам и внутренним органам; пя — передняя чувствительная ямка; чб — чувствительный бугорок; зк — задняя чувствительная камера; бс — бутылковидная сенсилла; глл — глазная линза; фрк — фоторецепторные клетки; глн — глазной нерв; ное — оэзофагеальный нерв; их — хелицералыіый нерв; нп — пальпальный нерв; нн — ножные нервы; ноп — опистосомальный нерв; глм — гломерулы; опт — оптические центры; про — преэзофагеалыіый отдел мозга; пето — постэзофагеальный отдел мозга; пщ — пищевод.

ноп

этого типа. У самок подсем. АтЫуоттіпае сходные парные скопления копьевидных сенсилл, называемые дорсальными ямками, или фовеа, находятся на аллоскутуме позади спинного щитка (рис. 99). У нимф на их месте также обнаружены группы из нескольких копьевидных сенсилл.

Стреловидные и более редкие фонаревидные сенсиллы обнаружены только на растяжимой кутикуле идиосомы и отсутствуют на склеротизо- ванных частях тела.

Органы обоняния. Хеморецепторами клещей считают группу из крупных тонкостенных хет на конце последнего пальпального членика (рис. 100), хеты тарзуса и претарзуса I пары ног п орган Галлера. После удаления сенсилл на концах пальп голодные клещи Ornithodoros erraticus и Ixodes ricinus теряли способность прикрепления к хозяевам даже после помещения, на тело последних. Хеты концевых члеников I пары ног также относятся к контактным хеморецепторам, тогда как сенсиллы органа Галлера воспринимают запахи на значительном расстоянии. Степень развития разных типов сенсилл во многом определяется особенностями нападения у разных групп иксодид. Так, по характеру реагирования на репелленты установлено, что у клещей /. persulcatus преобладает хеморецепция контактного типа, а у Нуа- lomma asiaticum — дистантного. Соответственно у последнего вида сильнее развиты задние камеры органа Галлера (Totze, 1933; Lees, 1948; El-Ziady, 1958; Золотарев и Елизаров, 1964а, б).

Наиболее сложно устроены органы Галлера, расположенные на дорсальной поверхности лапок первой пары ног. У аргасовых клещей они представляют мешковидные впячивания кутикулы, дно и стенки которых покрыты характерными тонкостенными хетами хеморецепторного типа (рис. 102). У некоторых видов рода Argas от проксимальной части камеры в глубь лапки отходит характерный бутылковидный вырост, функции которого неизвестны. Спереди и позади ямки органа Галлера расположены пучки из крупных хет трихоидного типа (Филиппова, 1966).

У иксодовых клещей (Lees, 1948; Arthur, 1962, Золотарев и Синицына, 1965) орган Галлера более сложного строения и подразделяется на переднюю открытую ямку с несколькими типами тонкостенных хет и заднюю камеру. Последняя сообщается с внешней средой узким каналом в ее крыше. Дно и стенки камеры покрыты длинными тонкостенными хетами (рис. 103). Сенсиллы ямки и камеры связаны с расположенными под ними самостоятельными группами чувствительных клеток. Детали строения органов Галлера значительно варьируют, и они часто используются в качестве диагностического признака.

Глаза. У иксодовых клещей, исключая виды родов Ixodes и Наета- physalts, по краям спинного щитка лежит пара простых глаз, строение которых описано П. Шульце (Schulze, 1951). Глаза клещей плоские или же выступают над поверхностью кутикулы, как у видов рода Нуаіотта. Глаз состоит из прозрачного хрусталика, под которым располагается группа чувствительных клеток, связанных с подходящим к ним оптическим нервом (рис. 104). У большинства аргасовых клещей глаза отсутствуют.