СЛОЖНЫЕ ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ И ИХ ПРОИСХОЖДЕНИЕ

Этологическая терминология, основанная на предста­влениях о неделимости поведения и о невозможности его нейрофизиологического, нейрохимического и структурно­го анализа, резко отличается от физиологической, ис­пользуемой в учении о высшей нервной деятельности и нейрофизиологии.

Однако при изучении сложного поведения организма, складывающегося из врожденных и приобретенных эле­ментов, как физиологи, так и этологи обращают внима­ние на одни и те же явления, обозначая их разными терминами.

В таблице 3 сделано некоторое сопоставление тер­минов, применяемых в физиологии высшей нервной дея­тельности, и терминов, применяемых этологами. Разу­меется, некоторые из них приводятся весьма условно, но они все же позволяют ориентироваться хотя бы в тех аспектах, в которых проводится объективное изу іение поведения животных.

Таблица 3

Некоторые терминологические сопоставления из области высшей нервной деятельности и современной этологии

Многие расхождения между отдельными исследова­телями носят часто терминологический характер. Это касается, например, вопросов обучения и образования условных рефлексов, образования прочных условных рефлексов и явлений так называемого запечатлевания, проявлений доминанты и аппетенции, не говоря уже о терминах условнорефлекторного — «разумного» и безус­ловнорефлекторного — «инстинктивного» поведения.

Современное представление о рефлекторной деятель­ности, изучаемой на уровне целого организма, включает детальное изучение как форм двигательной активно­сти и ее чередования (поведение), так и ряда вегета­тивных процессов, которые вместе с отдельными фор­мами поведения составляют целостные рефлекторные акты.

Уже сразу после рождения или вылупления из яйца организм способен реагировать на определенный комп­лекс раздражителей. Так, зрелые искусственно вынутые из яйцевых оболочек личинки жука тополевого листогры- за (Metasoma populi) задерживаются на листьях кор­мовых растений — тополя, ольхи и сразу покидают листья некормовых — например, березы или жасмина. Однако и на этих некормовых растениях они задержи­ваются дольше, чем на искусственных предметах, напри­мер бумаге, кинопленке и т. п. (Уждавини. 1957) (рис. 7). Следовательно, существует врожденная изби­рательная способность (врожденное узнавание и разли­чение) дифференцировать непищевые и пищевые объек­ты. Влажная поверхность бумаги привлекает этих личинок больше, чем сухая. Значит, существует и опре­деленная градация элементов этой дифференцировки от

более общих к более частным свойствам анализируемо­го субстрата.

Эти врожденные элементы «узнавания» дополняются образованием многочисленных условных рефлексов (вре­менных связей). Значительный материал в этом направ­лении собран в лаборатории AV.

Рис. 7. Схема установки для изучения пере­движения личинок но субстрату (по Уждавини, 1958): 1 — стержень для помещения личинки и субстрата, 2 — углубление стержня, 3 —■ мил­лиметровая сетка на поверхности столика

Обширный материал, свидетельствующий о значении слияния врожденного и приобретенного поведения у птиц, собран Н. AV. Промптовым (1956). Он показал, что поведение птиц н многие черты их пения в период раз­множения зависят не только от врожденных особенностей организма (видовые характеристики), но и от условий выкармливания своими или другими видами птиц. Осо­бенно ярко выражены в этом отношении голосовые реак­ции птиц, выращенных родителями другого вида. Эти реакции являются довольно прочными, но могут изме­няться на протяжении индивидуальной жизни.

У млекопитающих весьма сложные формы поведения можно наблюдать уже сразу после рождения до осуще­ствления какого-либо контакта с факторами внешней среды. Наиболее общей реакцией, существующей прак­тически у всех видов млекопитающих и вызывающей не только приближение новорожденного, но и пищевую ре­акцию, является положительная реакция на теплую поверхность.

Особенно важно отметить специфическое значение определенных факторов среды для появления отдельных 68 и притом специализированных форм поведения при эк­спозиции животных па разных стадиях онтогенеза. В этом случае — вне всякого образования условного рефлекса — возможно проявление чисто безусловного рефлекса, и такой адекватный раздражитель является в собственном смысле слова реализующим механизмом этологов (ange- borene auslosende Mechanismus). Так, например, у щен­ков, содержавшихся от рождения и до месячного возра­ста на молочном рационе, свойственная хищным поло­жительная реакция на мясо появляется только на 20—21-й день после рождения, хотя мяса эти животные никогда до этого не если (рис. 8).

Другим более сложным примером может служить иг­ровая деятельность у золотистого хомяка. Появление этой формы врожденной деятельности на определенном этапе онтогенеза не зависит от факторов внешней среды, но в то же время может усиливаться при образовании соответствующих условных рефлексов и усиливаться и тормозиться внешними температурными влияниями (рис. 9, 10). Таким образом, хотя собственно «реализа­тором» этой формы врожденной деятельности является только партнер по игре, предшествующие раздражения (температурные), условные рефлексы на обстановку (систематическое отсаживание в клетку для игры), время опыта несомненно имеют в этом случае немаловажное значение. Однако здесь имеет место и определенная «за­рядка» центров, которая как бы отражает накопленный нервными центрами потенциал. Если представление об аккумуляции энергии центрами является в данном слу­чае только гипотетическим н ничего не объясняющим, то само состояние повышенной возбудимости и работо­способности выполняющих эту форму деятельности центральных и периферических аппаратов не вызывает никакого сомнения.

Если характеризовать с этой стороны врожденные формы деятельности, то на основании уже многих иссле­дований (Попугаева, 1959, 1960; Рахимов, 1958; Ужда- вини, 1955, 1958; Щеглова, 1958, 1958а; Шепелева, 1960, 1963), можно утверждать, что существуют определенные сроки постнатального развития, когда эти реакции вызы­ваются ничтожными по силе (подпороговыми) внешними раздражениями из внешней среды или даже возникают «спонтанно». В последнем случае нет никакой возмож-

Рис. 8. Двигательная реак­ция на мясо у щенков до­машней собаки (по Ужда- винн, 1958); вверху—1-й день после рождения, в се­редине— 2-й день, внизу — 21-й день

Рис. 9. Изменение некоторых функций в онтогенезе у золотистых хомяков (по Понугаевой, 1968):

1 — газообмен, 2 — пульс, 3 — кислородный пульс, 4 — игровая деятель­ность.

ности установить характер «внешнего раздражения, вызы­вающего сформированную к этому периоду развития рефлекторную реакцию. Однако речь идет, конечно, только о внешних стимулах, сравнительно легко доступ­ных регистрации и изучению. Внутренняя стимуляция, включая собственно стимуляцию, возникающую в самом

Рис. 10. Игровая деятельность золотистого хомяка (сек), (по Понугаевой, 1968) при содержании при разных температурах среды:

1 — 12° С, 2 — 25° С

нервно-мышечном приборе, остается вне поля зрения исследователя. Эта очень важная сторона вопроса до настоящего времени почти не изучена.

С этой точки зрения большой принципиальный инте­рес представляет положение Делла (Dell, 1958) о взаи­моотношениях между анимальными и вегетативными функциями в организме. По Деллу, аппетентная стадия деятельности организма есть «превращение нужд тела в поведение»—(transformation of bodily needs into beha­viour). Механизмы этого превращения выявляются в со­временной физиологии в виде стимулирующего действия на головной мозг восходящей части ретикулярной фор­мации стволовой его части, гормональных сдвигов (кора надпочечников). Однако современные знания находятся еще на подступах к решению этой кардинальной про­блемы.

Рис. 11. Формы поведения у чаек (по Tinbergen, 1965). I — движения у сизой чайки при длительном призывном крике; II—V — церемония встречи у серебристой чайки (// — при­зывный крик, III — общий зов, IV — «давятся», V— отворачи­вают голову, смотрят в разные стороны); VI—VIII — стоячая лоза у серебристой чайки (VI — угроза, VII — неуверенность, VIII — страх)

Несмотря на то, что индивидуальные элементы пове­дения (благодаря образованию многочисленных услов­ных рефлексов) могут различаться у разных особей одного и того же вида, существует четко выраженная

Рис.

специфика в формах поведения, реакциях на определен­ные раздражители у разных, даже близких в система­тическом отношении видов. Эта называемая этологами «морфология поведения» служит важным таксономиче­ским признаком и представляет одну из наиболее харак­терных черт сложных форм поведения. На рисунках 11, 12 приведены примеры такого поведения у представите­лей птиц и млекопитающих. Изучение этих особенностей

поведения у отдельных популяций одного и того же вида представляет огромный интерес для решения эколого­физиологических проблем.