ПОНЯТИЕ ОБ ИНСТИНКТЕ

Наибольшее эколого-физиологическое значение име­ют различные формы адаптивного поведения как сфор­мированного в процессе эволюции и носящего характер наследственных видовых признаков, так и поведения, приобретенного в процессе индивидуального опыта.

Сложность и трудность исследования этой проблемы привели к тому, что врожденные формы деятельности стали изучаться особой сформировавшейся на Западе (ФРГ, ГДР, Англии, Голландии) наукой — этологией. Этологию определяют как науку о целостном поведении, включающем как врожденные, так и приобретенные в индивидуальной жизни элементы поведения. В действи­тельности до настоящего времени изучались главным образом врожденные акты поведения, тогда как приоб­ретенные являлись предметом изучения высшей нервной деятельности.

И. П. Павлов считал понятие инстинкта и безуслов­ного рефлекса синонимами. С этим можно, однако, со­гласиться только отчасти, так как существует ряд форм инстинктивной деятельности, проявление которых возни­кает как бы спонтанно (самопроизвольно), без всякого регистрируемого раздражителя, действующего из внеш­ней или внутренней среды организма. В настоящее вре­мя есть все основания считать, что проявление отдельных врожденных форм деятельности в большей или меньшей мере может зависеть от действия внешних или внутрен­них стимулов. Такие формы деятельности, как игры молодняка, в значительной мере независимы от внешних раздражителей.

Этой стороне вопроса различные исследователи-это­логи придают разное значение, а отсюда и довольно многочисленные попытки дать современное определение инстинкта. Приведем некоторые из этих определений: инстинктом называют не зависящие от воспитания дей­ствия животного; инстинкт есть врожденное поведение; инстинктивное поведение построено на безусловных реф­лексах; инстинктивное поведение состоит из цепей реф­лексов; инстинктивное поведение основано на специфи­ческих для данного вида нормах движения (эндогенные автоматизмы), а также на специфичных для вида нор­мах реагирования; инстинкт есть нервная интеграция внутренних элементов возбуждения и внешних элемен­тов возбуждения под влиянием обучения.

Это определение очень близко к определению поня­тия инстинкта, данного Ч. Дарвиным о том, что инстинкт есть результат определенных наследственных свойств мозга (...some inherited modification of the brain).

Наибольшие трудности представляет, как об этом упоминалось выше, возможность установить, какие раз­дражители и состояния организма способны вызывать проявления врожденной деятельности — инстинкта. Французский исследователь Пьерон (Pieron, 1956) пред­ложил рассматривать следующие раздражения как спо­собные вызывать инстинктивные ответы: условные раз­дражения, не оказывающие внешне никакого действия, но вызывающие у животного состояние возбуждения;

раздражения, непосредственно вызывающие рефлексы и частичные реакции; раздражения, непосредственно вы­зывающие направленное поведение; раздражители, вызывающие устранение или ускорение действия; предо­стерегающие или «патические» раздражители, вызываю­щие устранение или бегство; «разрешитепи», освобож­дающие специфические для данного вида инстинктивные движения; заключительные раздражения, вызывающие прекращение инстинктивного акта; комбинации раздра­жителей, действующих как «сигналы» или «символы».

Для определения инстинктивной формы поведения Торп (Thorpe, 1956) предлагает три критерия: эта ин­стинктивная деятельность должна возникать спонтанно (эндогенно), быть унаследованной и организованной внутри. Эта крайняя, противостоящая И. П. Павлову точка зрения рассматривает инстинкт не как рефлектор­ную деятельность, а как спонтанную в самом прямом смысле слова.

Крэг (Craig, 1918) первый ввел в понятие инстинкт представление о накоплении в организме специфической энергии, обеспечивающей протекание реакции. Поэтому разрешающая ситуация приводит к освобождению этой энергии, а само поведение приобретает направленность — аппетенцию и оканчивается завершающим актом (соп- summatory action).

Дальнейшее направление исследования акцентирова­ло внимание на двух существенных сторонах проблемы.

Лоренц (Lorenz, 1937) ввел понятие о наследствен­ных видовых координациях как основе инстинктивных движений. Эти движения вызываются только специфи­ческими стимулами, соответствующими условиям жизни данного вида и «подходящими, как ключ к замку». Од­нако это, по мнению многих этологов, только одна сто­рона вопроса.

Другая связана непосредственно с накоплением в организме специфической для проявления данной формы деятельности энергии (Lorenz, 1937). Накопление этой гипотетической энергии приводит к появлению реакции даже при отсутствии внешних или внутренних стимулов или к так называемой «реакции в пустоте» (Leerlaufreak- tion). Сама структура инстинктивного поведения скла­дывается из отдельных фаз. Первая из них—аппетент- ное поведение. Под последним понимают неспецифиче-

ское состояние возбуждения организма. Затем наступает собственно инстинктивное действие, заканчивающееся «завершающим актом» (consummatory action). Этот акт благодаря афферентной сигнализации изменяет состоя­ние определенных областей мозга, и инстинктивная дея­тельность прекращается. Она может возобновиться лишь

Рис. G. Схема иерархической организации полового инстинкта трехнглой колюшки (самца) (по Tinbergen, 1952)

после накопления новой порции гипотетической специ­фической энергии в нервных центрах (overflow activi­ties— переливание через край) или при воздействии спе­цифического раздражителя из внешней или внутренней среды. Можно представить, что в процессе жизнедеятель­ности происходит снижение порога возбудимости отдель­ных центров активности и, таким образом, инстинктивная деятельность возникает в ответ на подпороговые раз­дражения.

Важное место в этологии занимает вопрос о цент­ральной локализации определенных форм врожденного поведения — инстинкта.

Тинберген (Tinbergen, 1952) разработал схему вза­имного торможения центров в определенной соподчинен- ности — иерархии. При этом высшие центры инстинктов тормозят низшие. На рисунке 6 показана схема иерар­хической зависимости инстинкта спаривания у трехиглой колюшки (Gasterosteus aculeatus), проанализированная Тинбергеном.