Потенциал покоя

Мембранные потенциалы подразделяются на потенциалы покоя и потенциалы действия.

Потенциалом покоя {resting voltage'; называют стационарную раз­ность электрических потенциалов, которую можно зарегистрировать между внутренней и наружной поверхностями мембраны в невозбуж­дённом состоянии.

1) различием в концентрации ионов по разные стороны мембраны;

2) диффузией ионов через мембрану.

Величина мембранного потенциала покоя составляет порядка 70 мВ, причём цитозоль клетки всегда заряжен отрицательно по отноше­нию к положительно заряженной внеклеточной среде. Учитывая малую толщину биомембраны (порядка 3,5 нм) градиент потенциала на мембра­не (напряжённость электростатического поля) составляет 200 000 В/см.

И градиент концентрации ионов через мембрану, и мембранный потенциал играют определяющую роль во множестве биологических процессов. Так, рост цитозольной концентрации Са²⁺ является важным управляющим сигналом, который, например, инициирует сокращение клеток мускулатуры или запускает процессы секреции пищеварительных ферментов в клетках поджелудочной железы. Во многих животных клетках совместный эффект градиента концентрации ионов Na⁺ и мембранного потенциала индуцирует трансмембранное перемещение аминокислот и других молекул против их градиента концентрации по механизму симпорта или антипорта. Ещё один пример - распространение нервного импульса по нейронам определяется работой ионных каналов.

Для наглядности рассмотрим модельную систему, в которой два электролита с концентрациями ионов, соответствующими физиологиче­ским концентрациям ионов калия и натрия в цитозоле и экзоплазме, раз­делены мембраной, которая не проницаема для ионов калия и натрия (рисунок 89). Электрический потенциал на такой мембране равен нулю.

Если концентрация какого-либо иона внутри клетки с_вн отлична от концентрации этого иона снаружи с_нар , и мембрана проницаема для этого иона, возникает поток заряженных частиц через мембрану, вследствие чего нарушается электрическая нейтральность системы, образуется

разность потенциалов внутри и снаружи клетки ср_м = ф_вн-ф_нар, которая будет препятствовать дальнейшему перемещению ионов через мембрану.

Рисунок 89 - Схема, моделирующая ионный состав цитозоля и экзоплазмы

При установлении равновесия выравниваются значения электрохи­мических потенциалов по разные стороны мембраны

Так как

Другой вид этого равенства, в котором в левую часть вынесен только мембранный потенциал ср_м = ср_вн - ср_нар, называется формула Нернста для равновесного мембранного потенциала

175

Величина мембранного потенциала покоя большинства клеток практически совпадает с равновесным мембранным потенциалом для ионов калия. Исходя из этого ещё в 1902 году Бернштейн предположил, что причиной мембранного потенциала покоя является диффузия ионов калия из клетки наружу через какие-то каналы в мембране.

Это предположение было впоследствии подтверждено эксперимен­тально, и были обнаружены и исследованы мембранные белки, которые формируют каналы в мембранах, селективно пропускающие через себя различные ионы.

Действительно, в случаях, когда в мембране присутствуют селек­тивные ионные каналы для ионов натрия (рисунок 90(a)) или калия (рисунок 90(6)), то соответствующее перемещение ионов под действием градиента концентрации приводит к разделению зарядов на мембране, в результате чего на мембране формируется мембранный потенциал.

Рисунок 90 - Роль селективных ионных каналов в формировании мембранного потенциала: а - натриевые каналы, б - калиевые каналы

Для случая концентрации ионов натрия и калия, указанных на рисунке 83 мембранный потенциал за счёт перемещения ионов натрия через мембрану будет равен ср = -59 мВ (рисунок 90(a)), а в случае селек­тивного трансмембранного транспорта ионов калия через мембрану, потенциал мембраны будет равен ср = +59 мВ (рисунок 90(6)).

Экспериментально измеренные значения мембранных потенциалов и концентраций ионов, а также рассчитанные по формуле Нернста значения потенциалов для клеток двух типов представлены в таблице 5.

Таблица 5 - Содержание ионов К⁺, Na⁺, Cl , равновесные потенциалы

Фм и потенциалы покоя