Облегчённая диффузия

Облегчённая диффузия в биологических мембранах происходит при участии молекул переносчиков. Разделяют облегчённую диффузию с помощью подвижных молекул переносчиков и с помощью неподвижных молекул-переносчиков, фиксированных определённым образом поперёк мембраны.

Примером подвижной молекулы-переносчика является - валиноми- цин [L-лактат - L-валин - D-окси-изовалериановая кислота - I) валин|-> - подвижный переносчик ионов калия. Молекула валиномицина имеет форму манжетки, устланной внутри полярными группами, а снаружи - неполярными (рисунок 53).

Рисунок 53 - Строение молекулы валиномицина: а - химическая формула. б - ван-дер-ваальсовая модель комплекса валиномицина с ионом калия

В силу особенности своего химического строения валиномицин, во- первых, способен образовывать комплекс с ионами калия, попадающими внутрь молекулы-манжетки (ион калия фиксируется в центре за счёт ион- дипольного взаимодействия с участием карбонильных групп пептида), и, во-вторых, валиномицин растворим в липидной фазе мембраны, так как снаружи его молекула неполярна. Молекулы валиномицина, оказавшиеся у поверхности мембраны, могут захватывать из окружающего раствора ионы калия. Диффундируя в мембране, молекулы переносят калий через мембрану, и некоторые из них отдают ионы в раствор по другую сторону мембраны.

Перенос калия валиномицином может происходить через мембрану в обе стороны. Поэтому, если концентрации калия по обе стороны мембраны одинаковы, поток калия в одну сторону будет такой же, что и в другую, и в результате переноса калия через мембрану не будет.

Но если с одной стороны концентрация калия больше, чем с другой, то поток калия в сторону уменьшения концентрации будет больше, чем в противоположную.

Облегчённая диффузия, таким образом, происходит от мест с большей концентрацией переносимого вещества к местам с меньшей концентрацией.

Облегчённой диффузией объясняется также перенос через биологические мембраны аминокислот, сахаров и других биологически важных веществ.

Выделяют четыре отличия облегчённой диффузии от простой.

1. Перенос вещества с участием переносчика происходит значительно быстрее.

2. Облегчённая диффузия обладает свойством насыщения (рису­нок 54) - при увеличении концентрации с одной стороны мембраны плотность потока вещества возрастает лишь до некоторого предела, когда все молекулы переносчика уже заняты.

Рисунок 54 - Зависимость плотности потока j_m веществ через биологическую мембрану в клетку в зависимости от концентраций С этих веществ во внеклеточной среде: 1 - при простой диффузии: 2 - при и облегчённой диффузии

3. При облегчённой диффузии наблюдается конкуренция переносимых веществ в тех случаях, когда переносчиком переносятся разные вещества; при этом одни вещества переносятся лучше, чем другие, и добавление одних веществ затрудняет транспорт других', так, из сахаров глюкоза переносится лучше, чем фруктоза, фруктоза лучше, чем ксилоза, а ксилоза лучше, чем арабиноза, и т. д.

4. Есть вещества, блокирующие облегчённую диффузию - они образуют прочный комплекс с молекулами переносчика, например, флоридзин подавляет транспорт сахаров через биологическую мембрану.

Если транспорт какого-либо вещества через биологическую мембрану обладает этими особенностями, можно предположить, что имеет место облегчённая диффузия.

Разновидностью облегчённой диффузии является транспорт с по­мощью неподвижных молекул-переносчиков, фиксированных определён­ным образом поперёк мембраны.