13.7. МИЕЛИНИРОВАНИЕ АКСОНОВ НЕЙРОНОВ

Потенциал действия может перемещаться по аксону со скоростью порядка 1 м/с. Однако такая скорость передачи нервного импульса недо­статочна для обеспечения сложной и согласованной работы мускулатуры млекопитающих при движении.

Например, у человека тела нейронов, управляющих мышцами ног, расположены в спинном мозге и аксоны этих нейронов достигают в длину 1 метра. Координация мышечных сокращений при ходьбе, беге, прыжках была бы невозможной, если бы нервные импульсы доходили от спинного мозга до мускулатуры за время порядка секунды.

Для увеличения скорости распространения нервных импульсов в 10-100 раз аксоны нейронов помещены в миелиновую оболочку (myelin sheath) (рисунок 134). В результате в типичном моторном нейроне потен­циал действия проходит длину 1 м за 0,01 с (т. е. со скоростью 100 м/с).

В немиелинированных нейронах скорость распространения импульсов приблизительно пропорциональна диаметру аксонов, поскольку, чем толще аксон, тем легче ионам диффундировать вдоль аксона.

Человеческий мозг составляют плотно упакованные миелиниро- ванные нейроны. Если бы нейроны не были миелинированы, то для

обеспечения той же скорости передачи импульсов, что и у миелинирован- ных нейронов, диаметр их аксонов должен был бы быть больше в 10 000 раз, что во столько же раз увеличило бы их массу. Следовательно, в ходе эволюции мозг позвоночных никогда не образовался бы без миелиниро- вания нейронов.

Рисунок 134 - Схема миелинирования аксона

Миелиновая оболочка представляет собой намотанную на аксон в несколько слоёв ламелярную мембранную поверхность, которую синтезируют глиальные клетки (шванновские клетки, Schwann cells) (рисунок 134). Шванновские клетки центральной нервной системы называются олигодендроциты.

Миелиновую оболочку вокруг аксона образует множество гли­альных клеток.

Поэтому мембрана аксона находится в непосредственном контакте с межклеточной жидкостью только в области перехватов Ранвье. Более того, все потенциалочувствительные Ыа⁺-каналы и Ыа⁺/К⁺-АТФазы миелинированных аксонов располагаются исключительно в области перехватов. Вследствие этого поток ионов натрия внутрь аксона при возбуждении потенциала действия может формироваться только в области перехватов Ранвье (рисунок 135).

Рисунок 135 - Схема распространения импульса потенциала действия по миелинированному аксону в последовательные моменты времени 1. 2. 3

Избыток катионов, образующийся при деполяризации мембраны в области перехвата Ранвье, распространяется вдоль аксона под действием как градиента концентрации, так и градиента электрического потенциала до ближайшего перехвата, в виде практически не затухающей волны. Достигнув соседнего перехвата, волна избытка катионов вызывает деполяризацию мембраны.

Фактически процесс распространения нервного импульса представляет собой "прыжки" потенциала действия от одного перехвата к другому. В результате возбуждение передаётся скачками (сальтаторио, saltatory conduction, от лат. saltere - прыгать) от одного перехвата Ранвье к другому, причём с большей скоростью и с меньшими затратами энергии, чем в немиелинированных волокнах сравнимого диаметра (рисунок 136).

Именно поэтому скорость распространения потенциала действия в миелинированных аксонах в десятки и сотни раз выше, чем в немиели­нированных аксонах того же диаметра.

Рисунок 136 - Схема сальтаторного распространения потенциала действия по миелинированному нейрону: а - немиелинированный нейрон: б - миелинированный нейрон

Значительное (в сотни раз) превышение концентрации мембранных ионных каналов и насосов в области перехватов стимулируется тем, что те элементы цитоскелета аксона и внеклеточного матрикса, к которым присоединяются эти белки, сконцентрированы именно в области перехва­тов Ранвье, а не в миелинированных участках мембраны аксона.

13.8.