Электрофизиологическое выражение работы семантической и эпизодической памяти
Оба вида памяти, особенно при запоминании вербальной информации, имеют определенное электрофизиологическое выражение в рисунке вызванных потенциалов (ВП) мозга (Rugg et al., 1998).
Они проявляются в виде позитивного сдвига его поздних «когнитивных» волн с латентностью около 400 мс для семантической и 500-700 мс для эпизодической памяти, что было доказано, в частности, с помощью прямого отведения ВП у больных (Halgren, Smith, 1987) от гиппокампальных структур через вживленные электроды. Описаны также различия корковых ВП, связанные с узнаванием и вспоминанием, в виде так называемых париетального и лобного эффекта (Rugg, Curran, 2007). В последнее время установлено, что узнавание может проявляться и в изменении амплитуды более ранних волн с латентностью до 100 мс (Ivanitsky et al., 2009). Кроме того, вспоминание отличается от узнавания значительно большим количеством связей между отделами коры (Burdgess, Ali, 2002).Повреждение гиппокампа приводит к нарушению эпизодической памяти. Такие больные могут достаточно хорошо усваивать новые сведения, в том числе язык, успешно учиться в школе и иметь достаточно высокий интеллектуальный коэффициент. В то же время, они беспомощны в повседневной жизни, так как не помнят последовательности событий, не ориентируются во времени, не могут составить плана на будущее (Vargha-Khadem et al., 2001). Англоязычные авторы говорят при этом о нарушении двух свойств: принадлежности (belongings) и приурочения события ко времени (appointments). Интересно, что данное заболевание проявляется только с 5-6-летнего возраста, то есть с того момента, когда здоровый человек начинает себя помнить. Известно также, что многие проявления болезни Альцгеймера, особенно на ее ранних этапах, связаны с поражением медио-базальных отделов височной коры.
В сохранении в памяти последовательности событий важную роль, наряду с гиппокампом, играет и лобная кора (Goldman-Rakic, 1996).
В ней можно выделить три группы нейронов: одни реагируют на действующий сигнал, другие сохраняют его след до того момента, когда необходимо дать поведенческий ответ, и наконец, третьи включают ответную реакцию. Нейроны разряжаются последовательно и как бы передают эстафету от одной группы к другой. Можно заключить, что эпизодическая память обеспечивается взаимодействием лобной коры и гиппокампа.Помимо отслеживания временной последовательности событий, структуры гиппокампального комплекса играют важную роль в ориентации в ппространстве. Около 40 лет назад в гиппокампе у крыс были обнаружены так называемые «клеки места (place cell)» (O’Keefe, Dostrovsky, 1971). Они возбуждаются при нахождении животного в определенной точке жизненного пространства. Более поздними исследованиями было описано еще два вида клеток (Wills et al., 2010; Palmer, Lynch, 2010).
Первый из них - «клетки направления (direction cell)» в субикулуме (основании гиппокампа), которые возбуждается, когда голова животного поворачивается в определенную сторону. Второй вид - «клетка сетки (grid cell)» в энторинальной коре - возбуждается при пересечении животным узлов воображаемой координатной сетки. Интересно, что первые два вида клеток - клетки места и клетки направления - имеются уже у новорожденных крысят и, следовательно, их функция не зависит от обучения.
Таким образом, структуры гиппокампальной области ответственны за два важнейших параметра соотношения субъекта с окружающим миром: его привязке ко времени и пространству.
3.