Воспринимающие области в коре большого мозга.

Возбуждение каждого рецептора неизбежно оказывает свое влияние и на кору больших полушарий. Для каждого рецептивного органа в коре млекопитающих существует определенная воспринимающая территория (Феррье, 1; Мунк, 2).

У высших млекопитающих каждая из воспринимающих функций все более и более сосредоточивается в соответственной оптимальной области, вследствие чего значительная часть мозговой коры освобождается от воспринимающих функций. Так, у высших обезьян почти l/s всей коры, а у человека 2Д всей коры не играют существенной роли в отношении воспринимающей функции. Однако по клиническим наблюдениям, даже у человека в некоторой, очень малой степени, воспринимающая функция сохраняется во всех отделах коры мозга (Монаков, 3; Гольджтейн, 4).

В каждой воспринимающей области выделяют ядерную, или первичную зону, где находится главная масса сенсорных звездчатых нейронов. Эти нейроны сосредоточены главным образом в четвертом слое, где оканчиваются соответствующие афферентные пути. У высших млекопитающих, как у обезьяны и человека, четвертый слой очень широк и делится на несколько подслоев. Мы уже говорили, что восприятие внешнего мира, создание образов или конкретных представлений происходит благодаря активации сенсорных явездчатых нейронов афферентными импульсами. Вокруг каждой первичной зоны находятся так называемые вторичные зоны. Здесь сенсорных звездчатых клеток значительно меньше, поэтому четвертый слой очень узкий. Взамен сильно развит третий слой. В этом слое, а также в четвертом сосредоточены главным образом вставочные и ассоциационные пирамидные нейроны. Как будет показано ниже, значение вторичных зон заключается в основном в том, что ассоциационные пирамидные нейроны этих зон участвуют в сохранении образов внешнего мира, возникающих в первичной зоне.

Каждая воспринимающая область связана с рецептором не только путем центростремительных афферентных путей, исходящих от рецептора и прерывающихся один или несколько раз в стволе мозга. Она связана с рецептором также центробежными нервными путями и тоже с перерывами в стволе мозга. На эти центробежные пути обратили внимание еще Кахал (5) и Бехтерев (6). В последнее время они хорошо изучены в отношении мышечных рецепторов, и центробежные нервные волокна, оканчивающиеся на мышечных веретенах, были обозначены как гамма-система (Беритов, 7; Меттьюс, 8; Гурфинкель и др., 9). Сигналы, приходящие по гамма-эфферентам, вызывают

70

укорочение полярных частей интрафузальных волокон, вследствие чего либо появляется афферентный разряд, либо изменяется (учащается) разряд, вызванный предшествующим растяжением мышцы.

На приводимых ниже рисунках зрительного и слухового анализаторов центробежные пути изображены штриховыми линиями. Предполагается, что кора мозга этими центробежными путями регулирует деятельность самого рецептора, облегчая или угнетая его реагирование на внешнее адекватное воздействие (Гранит, 10; Галамбос, 11; Хагбарт, 12). Но наряду с общей функцией центробежная система нейронов, вероятно, выполняет еще специфическую функцию проецирования образов воспринятых объектов, подобно тому, как это бывает при самом восприятии. Впервые еще В. М. Бехтерев (9) предположил эту функцию центробежной системы.

Подробнее мы остановимся на этом при обсуждении отдельных воспринимающих областей.