Последовательные рефлексы.

В определенных условиях условный рефлекс начинается не во время раздражения, а некоторое время спустя. Так бывает в том случае, если безусловное раздражение каждый раз производится не во время условного раздражения, а через некоторое время после него (рис.

298

такие рефлексы называются следовыми. Полагают, что в данных условиях рефлекс образуется на его остаточное возбуждение. Такое толкование факта наступления рефлекса после раздражения не соответствует действительности (11, 12), поэтому мы предлагаем называть эти рефлексы последовательными, •отмечая этим наступление их после условного раздражения.

Рис. 132. Образование запаздывающего рефлекса на правой передней ноге на чесание спины

Собака М\рт И и чень образования этого рефтеып В опытах А и В дается прерывистый, а в опыте В запаздывающий рефлекс Кривая 1 относится к правой передней ноге Поднятие нижней сигначьной пиши (3) обозначает время чесания, опускание верхнего сигнала (2)—момент этектрического раздражения правой передней ноги

Последовательные рефлексы, подобно запаздывающим, не с самого начала образуются как таковые. Несмотря на то, что безусловное раздражение происходит после условного, первоначально рефлекс является совпадающим. Впоследствии условный рефлекс частью наступает во время раздражения, частью после него. Еще позднее он наступает главным образом после раздражения (Добровольский, 13; Беритов, 11).

Рис. 133. Образование последовательного рефлекса на левой'задней ноге на свет электрической лампы

Собака Мура. 6-й день работы В опыте А свет произвел последоватечьный рефлекс на левой задней ноге (верхняя кривая), которая на этот раз подвергалась электрическом} раздражению (10 см расстояния между катушками) В опыте Б через 3 мин после первого свет вызвал как последовательный, так и совпадающий рефлекс.

Последовательные слюнные рефлексы дифференцируются слабо, но зато генерализуются сильнее совпадающих. При некоторой настойчивости в подборе наиболее благоприятной методики можно достигнуть значительной дифференциации (Гроссман, 10; Фролов, 14). Но она очень непрочна и с течением времени или по другим причинам вновь исчезает. В опытах с двигательными рефлексами в условиях образования последовательных рефлексов на той ноге, на которой уже были образованы другие рефлексы, дифференциация достигалась так же быстро, как это наблюдается в аналогичных условиях

299

при образовании других рефлексов. Вообще последовательный рефлекс образуется и дифференцируется тем скорее, чем короче интервал между концом условного раздражения и началом основного (Фролов, 14). При некоторых больших интервалах (в 1—2 мин.) рефлекс может совсем не образоваться (Гроссман, 10). Наоборот, если интервал равняется нескольким секундам, последовательный рефлекс образуется и упрочивается, как совпадающий (Петрова, 15; Белиц, 16).

Последовательные слюнные рефлексы легко переходят в совпадающие,, подобно тому как это бывает с запаздывающими рефлексами (Гроссман, 10; Добровольский, 13). Это часто наблюдается с последовательными оборонительными рефлексами после электрического раздражения (рис. 133) (Беритов, 12). Последовательные слюнные рефлексы непрочны и легко угасаюг при пробах без сочетания с основным раздражением (Добровольский, 13).

К последовательным рефлексам следует отнести условные рефлекш на прекращение раздражителя. Эти рефлексы были изучены впервые Зеленым (17). Он вводил собаку в экспериментальную комнату, когда там стучал метроном. Стук продолжался 5—20 мин., а затем прекращался. Спустя 5—30 сек. по прекращении стука метронома собаке вливали в рот 0,5-процентный раствор соляной кислоты. Через 4—10 мин. метроном опять приводился в действие. После 21 раза совместного действия кислоты и прекращения стука метронома образовался слюнной рефлекс на прекращение стука. Подобно обычным последовательным рефлексам рефлекс на прекращение звука мало устойчив и, кроме того, мало специфичен. Не только прекращение обычного звука, но и всякого другого звука вызывает рефлекс слюноотделения.