I. Нисходящее, или валлеровское, перерождение.

Если перерезать один из отростков нервной клетки, например осево-цилиндрический, то часть его, отделенная от клетки, погибает, под­вергаясь процессу перерождения. Постепенно распадаются осевой цилиндр и миелиновая обкладка, и обломки этих элементов рассасываются.

Такой вид расстройства питания называется валлеровским или нисхо­дящим перерождением. Для объяснения его часто пользуются сравнением с одним фактом, который вы знаете из зоологии.

Если взять какой-нибудь простейший одноклеточный организм, например амебу, и разрезать ее так, чтобы в одной части осталось клеточное ядро, а в другой его не было, то та часть, где осталось ядро, будет жить в виде обычной нормальной амебы. Та же часть, которая осталась без ядра, погибнет.

Переводя это явление с языка анатомии на язык физиологии, говорят, что ядру свойственны трофические функции для всей клетки; та часть клетки, которая отделена от ядра, перестает получать трофические импульсы и потому гибнет. Валлеровское перерождение представляет частный случай этого закона: периферический отрезок перерванного нервного отростка гиб­нет потому, что он уже не может получать от ядра трофических импульсов.

Какова природа этих трофических импульсов?

Одни отождествляют их с теми обычными импульсами, которые свойст­венны данной клетке, т. е. с двигательными или чувствующими. Другие сближают их с импульсами рефлекторного типа.

Третьи, наконец, допускают существование совершенно самостоятель­ных, особых импульсов, идущих от ядра ко всем отделам клетки и имеющих специально трофическую функцию.

Наиболее близким к истине мне представляется такое толкование, ко­торое отождествляет трофизм с суммой всех функций нервной клетки. Жизнь — это функция, все живет только до тех пор, пока функционирует; там, где кончается функция, начинается смерть. В клетке с перерезанным осевоцилиндрическим отростком две части — одна с ядром и другая без ядра — находятся в разных условиях: безъядерный отросток совершенно не функционирует, клетка же с частью отростка некоторые функции со­храняет.

Поэтому отрезанный отросток перерождается и погибает, клетка же выживает, но претерпевает некоторые изменения.

Закон Валлеровского перерождения играет громадную роль в изучении строения нервной системы. Поэтому я немного задержусь на нем и разберу несколько примеров, которые помогут вам лучше усвоить его. Предвари­тельно сообщу вам, что отрезок нервного волокна, подвергающийся перерож­дению, на некоторое время приобретает способность к одной цветной микрохимической реакции: он красится осмиевой кислотой в черный цвет, резко отличающийся от зеленовато-бурой окраски здорового нервного волокна. Этот черный цвет свойственен глыбкам распадающейся миелиновой оболочки.

Представьте, что вы перерезали передний двигательный корешок ка­кого-нибудь спинального нерва. Тогда весь периферический отрезок до самой мышцы подвергнется нисходящему, или валлеровскому, перерожде­нию, и на известное время перерожденные волокна можно будет узнать по черной окраске от осмия. И если бы вы пожелали проследить, куда посылает перерезанный корешок свои осевоцилиндрическис отростки, вы должны были бы брать разные нервные стволики на периферии и обрабатывать их осмием. Наличность или отсутствие черной окраски дало бы вам ответ на поставленный вопрос.

Представьте теперь, что вы захотели бы перерезать чувствующее во­локно кнаружи от межпозвоночного узла. Вы помните, что чувствующие клетки межпозвоночных узлов дают Т-образный отросток, посылающий одну ветвь на периферию, а другую — в спинной мозг.

Перерезка кнаружи от узла вызовет перерождение периферического отростка, который можно будет в периферическом нерве проследить по осмиевой окраске вплоть до самой кожи. Сама же клетка и ее спинальный отро­сток в схеме останутся целыми.

Представьте теперь, что вы перерезали задний чувствующий корешок. Это значит, что вы отрезали спинальную ветвь Т-образного отростка. Тогда клетка и тот ее отросток, который идет на периферию, останутся целыми, спинальный же отросток, отделенный от клетки, подвергнется перерожде­нию.

Возьмите теперь тот же опыт в другом видоизменении. Вы срезали у животного всю мозговую кору в районе двигательной зоны. В этом участье коры, как вы знаете, заложены клетки, дающие начало пирамидному пути. Удаливши кору, вы, в сущности, перерезали все пирамидные волокна. Правда, вы на этот раз удалили и самые клетки, чего раньше не делали, но нас интересует судьба не клеток, а отростков Отростки эти по закону ни­сходящего, или валлеровского, перерождения погибнут; переродятся до самого окончания возле клеток периферического двигательного нейрона. Вследствие этого можно будет по осмиевой окраске изучить весь ход пира­мидного пути — от коры до переднего рога в спинном мозгу.

Таким приемом — вызыванием нисходящего перерождения — изучен ход очень многих проводящих путей в нервной системе. У животных пере­рыв тех или других систем производят экспериментально, а у человека в тех же целях пользуются патологическими случаями.

Для этого подыскивают случай кровоизлияния, размягчения или какого-нибудь другого болезненного очага, разрушившего ту или другую систему и вызвавшего ее нисходящее перерождение. Па серии срезов, обработан­ных осмием, можно выяснить ход изучаемой системы.