Треххозяинный клещ.

Паразитирует на очень многих животных: крупный рогатый скот, овцы, козы, собаки, олени, ежи, зайцы, лисицы, барсуки и др. Может присасываться и к человеку.

Является переносчиком кровепаразита коров — Babesiella boots, возбудителя пироплазмоза, называемого в народе «кровомочкой», благодаря окрашиванию мочи больных животных кровью.

На человека нападает во время ходьбы по лесу и кустарниковым зарослям, так как типичным ландшафтом местообитания этого вида является лесная зона.

Слюна I. ricinus несомненно действует сама по себе на покровы человека. Если впрыскивать эмульсию из слюнных желез этих клещей в кожу человека, то дерма в месте инфекции отекает, сосуды расширяются, вокруг >и вдоль их скопляются блуждающие элементы, местами наблюдаются эритроциты, вышедшие из сосудов. Макроскопически на коже появляется плоская, плотноватая, ограниченная папулка с небольшим воспалительным венчиком (Е. Павловский и А. Штейн).

При долгом (шестидневном) пребывании I. ricinus на коже scrotum в окружности хоботка клеща развился отек, и ближайшие части тканей некротизировались. Наблюдалась также значительная местная эозино- филия (Gans).

В литературе имеются предположительные указания, что I. ricinus может вызвать у своих хозяев паралич (юг Африки и о-в Крит), но эти

предположения нуждаются в солидном подтверждении.

I.

Рис. 408.—Морфология Ixodes. (Оригинал).

С

А— 1. ricinus (самец) сверху; В— 1. persulcatus (самец) снизу; С — I. ricinus (самка) снизу. Брюшные щитки самца: а—анальный; ар—околоанальный, т— срединный; рд— предполовой; с— эпимераль- ный. Бороздки у самки: ab— анальная; ад—генитальная; sp — дыхальце.

на полевок и на водяных крыс, как правило, вызывают у них инфекцию, заканчивающуюся летально.

Будучи заражен в фазе личинки, удерживает в себе В. tularense до фазы имаго и передает инфекцию восприимчивым животным при сосании их крови (Н. Олсуфьев и Толстухина).

Поэтому, весьма вероятно, что I. ricinus может играть роль в поддержании туляремийного очага в природе передачей возбудителя этой болезни от грызуна к грызуну или от грызуна домашним животным.

Как показали исследования в Белоруссии, /. ricinus является переносчиком вируса клещевого энцефалита, так как были найдены в Беловежской пуще и в других лесистых местах клещи, спонтанно зараженные вирусом клещевого энцефалита (М. Чумаков и Найденова). Как и у /. per- sulcatus (см. ниже), вирус мог передаваться от зараженной самки клеща ее потомству (трансовариальный переход вируса). Передача вируса по ходу метаморфоза происходит по нисходящей последовательности фаа превращения: от личинки к нимфе, от нимфы к имаго. В местах нахождения зараженных клещей наблюдались случаи клещевого энцефалита у людей. У коров, пасшихся в лесах, были находимы вирулицидные иммун- тела в их крови. Вирусоносительство было наблюдаемо и у полевок в Беловежской пуще. Все это можно объяснить передачей вируса инфицированными клещами названным животным, на которых кормится их кровью 1. ricinus в разных фазах своего метаморфоза. Все это дает основание М.

Ixodes apronophorus Р. Sch.

Имеет аналогичное значение в поддержании очага туляремии, что й D. marginatus (см. ниже). Массовое паразитирование /. apronophorus на водяных крысах (под Алма-ата) совпадает с развитием эпизоотии туляремии среди этих грызунов.

Инфекцию передают зараженные нимфы и имаго; трансовариальной передачи возбудителя туляремии у этого клеща нет. Известны случаи обнаружения клещей, спонтанно зараженных В. tularense; все такие клеши были снимаемы с водяных крыс (В. Федоров).

Ixodes persulcatus Р. Sch.

Широко распространенный в таежной зоне СССР вид, заходящий в Приморье, являющееся наиболее южной частью ареала его распространения.

Наибольшее значение указанные клещи в СССР имеют как переносчики вируса клещевого (таежного или весенне-летнего) энцефалита. Заболевания им начинаются с начала мая и достигают максимума к концу мая, затем идет падение заболеваемости. Заболевание обычно начинается после пребывания человека в дикой или мало обжитой тайге; заболевшие часто указывают, что перед тем подвергались нападению клещей. Болезнь тяжелая, оканчивающаяся смертью или инвалидностью различной степени, смотря по характеру остающихся параличей или полупараличей; бывают случаи выздоровления без особых остаточных явлений. Заболевания спорадичны; контактная и капельная инфекции не доказаны. В 1937 г. над этой болезнью работала экспедиция Наркомздрава СССР (нач. экспедиции проф. Л. Зильбер, Мечниковский институт; паразитологический отряд Военно-медицинской Академии — кафедра общей биологии и паразитологии и кафедра микробиологии). В 1938 г. работала экспедиция ВИЭМ с участием Воєнно-медицинской Академии и других учреждений (нач.

Рис. 409.—Ixoaes apronophorus. (Оригинал).

А— самка со спинной стороны; В— с брюшной стороны; С— насосавшаяся нимфа;

D — голодная нимфа.

обладает и D. silvarum (Скрынник и Рыжов). Работы 1938 г. показали, что спонтанно зараженные вирусные I. persulcatus есть во всех местах, откуда поступали больные энцефалитом. Вирофорные самки I. persulcatus передают вирус своему потомству трансовариальным путем (Сердюкова и Шубладзе). То же явление показано и для D. silvarum (Скрынник и Рыжов). Вирус может быть получен любой фазой метаморфоза клещей и передаваться в следующей фазе превращения. Клещи почерпают вирус в дикой природе от каких-то диких животных. Среди них бесспорное место занимает бурундук (Eutamias asiaticus), являющийся хозяином всех клещей местной фауны (Мариковский и Грачев); В. Соловьевым обнаружена спон- тайная инфекция бурундука вирусом энцефалита. С бурундука, равно как с зайца и белки в тех же местах, снимали Ixodes persulcatus, спонтанна зараженных вирусом энцефалита (Рыжов и Скрынник).

Рис. 410.—Ixodes persulcatus, голодная самка.

и мало обжитой тайге за счет циркуляции вируса от грызуна к грызуну через посредничество специфических переносчиков, которыми являются пастбищные клещи. Настоящими носителями вируса являются именно клещи; в них вирус и зимует. Когда человек проникает в тайгу, он может подвергаться нападению голодных пастбищных клещей, получивших вирус от дикого хозяина. Следствием может быть заболевание человека весеннелетним (или таежным) энцефалитом. Несомненно, что и другие животные могут быть источником заражения клещей вирусом.

I. persulcatus имеет очень широкое распространение от лесов Приморья, тайги Дальнего Востока, Сибири, лесов Урала и более редко на запад до Ленинградской области, Карелии, районов Валдая, Пскова и др. В зависимости от особенностей мест обитания, он живет в тайге из хвойных пород, в широколиственных лесах, в смешанных лесах, в кедровопихтовых лесах и даже попадается в лесостепи, поскольку она предста-

Рис. 411.—Хоботки самок клещей. (По Н. Оленеву).

А— Ixodes areolaris ОЬ В— 1. ricinus L.; С— 1. persulcatus Р. Sch.

вляет собою остатки когда-то бывшего ранее леса. Плотность населения его весьма разнообразна и она резко уменьшается к западу от Урала. Наиболее энергично он размножается в широколиственных смешанных лесах Дальнего Востока, что зависит от благоприятных климатических особенностей и от обилия источников питания в лице мелких диких животных и крупных копытных. Соответственно наличию переносчика и природные очаги клещевого энцефалита не ограничиваются в своей локализации только Приморьем и Дальним Востоком, но имеются в Западной

Сибири, в Саянах, в Томской области (в Нарыме, — П. Петрищева и Е. Левкович).

Во всех сборах I. persulcatus в Восточной и Западной Сибири, на Урале и в Приморье, в Карелии, в Калининской и Смоленской областях обнаруживались особи, спонтанно зараженные вирусом клещевого энцефалита; возможна некоторая примесь в использованном материале и I.

Рис. 412А. -Бурундук (Eutamias asiaticus).

Заболевания клещевым энцефалитом известны, помимо Дальнего Востока и Сибири, из Челябинской, Молотовской, Свердловской, Горьковской, Архангельской, Ленинградской, Калининской, Смоленской,

Могилевской, Минской, Витебской, Брестской областей, из Карело-Финской ССР, из Казахстана. Во время Отечественной войны были вспышки клещевого энцефалита в районе Волхова.

По утверждению Л. Зильбера, в районе Волхова и в Белоруссии имеется не клещевой энцефалит, a louping-ill, передаваемый I. ricinus. Окончательное решение вопроса — за вирусологами и зависит (помимо клинических данных) от степени точности методов, применяемых ими для видовой идентификации штаммов вирусов из разных мест от больных и от клещей-переносчиков .

Экспедицией Наркомздрава СССР 1939 г. установлена спонтанная зараженность вирусом энцефалита ежа амурского (Erinaceus ати- rensis), полевки рыжей (Evotomys rufocanus), крота уссурийского (Mogera robusta) и снова бурундука (Супутинский заповедник,—В. Соловьев).

Отрядом нашим 1940 г. той же системы комплексной экспедиции был установлен факт наличия в дикой природе заповедника некоторых птиц — спонтанных носителей вируса клещевого энцефалита; таковыми оказались рябчик, овсянка, поползень, дрозд и др.

Эти же птицы, более связанные в своей жизни с землей, являются хозяевами иногда очень большого количества клещей-переносчиков в разных фазах их превращения. Несомненно, что и птицы являются звеньями в процессе циркуляции вируса клещевого энцефалита в его природных очагах (И. Москвин). Этим полевым работам предшествовали лабораторные исследования некоторых птиц в отношении чувствительности их к экспериментальному заражению клещевым энцефалитом, давшие для некоторых видов положительный результат (И. Москвин, В. Соловьев). Остается пробелом вопрос об отношении пресмыкающихся (ящериц и змей) к возможности заражения вирусом клещевого энцефалита череа посредство паразитирующих на них клещей-переносчиков. Можно только рекомендовать возможно скорее заполнить этот пробел.

Рис. 412В.- Стация бурундука в Оборском леспромхозе Хабаровского края.

Рис. 412С. — Рябчик дальневосточный Tetrastes Ъопг- zia — носитель вируса клещевого энцефалита и хозяин клещей-переносчиков. (Оригинал).Сопоставление всех фактов эколого-паразитологического и вирусологического характера позволило построить схему вероятных путей циркуляции вируса энцефалита в природном очаге дикой тайги (Е. Павловский, рис. 413).

Если клещи-переносчики передают человеку очень малые дозы вируса, то вместо заболевания человек приобретает невосприимчивость, к клещевому энцефалиту. Происходит естественная вакцинация, в силу которой в крови человека появляются иммунные тела; их присутствие можно доказать методом нейтрализации вируса сывороткой крови испытуемых людей.

Механизм передачи вируса клещами раскрыт. Поступивший с кровью донора в желудок клеща вирус проходит через его стенку в гемолимфу и «пропитывает» различные органы клеща, как то: центральную нервную

Рис. 413.—Схема циркуляции вируса таеяшого энцефалита в природном

очаге. (Оригинал).

систему, органы размножения, слюнные железы и др. Проникновение вируса через стенку яичника в яйцеклетки нисколько не мешает развитию яиц, оплодотворению, откладке их и последующему эмбриональному развитию. Вирус сохраняется и может быть передаваем личинками—потомством зараженной самки — восприимчивому реципиенту; этим объясняется сущность феномена транссвариальной передачи вируса. Накопление вируса в слюнных железах клеща открывает этому возбудителю нормальный выход из организма переносчика и иоступание в кровь организма- реципиента; это происходит во время сосания клещом крови своего хозяина; следовательно, вирус передается через «слюнно-ротовой аппарат» клеща. Замечательно, что вирус в процессе циркуляиии своей в организме переносчика сохраняет во всех испытанных органах полноту своих свойств, как в отношении возможности инфицирования, так и иммунизирования подопытного реципиента вируса (Е. Павловский и В. Соловьев).

Несомненно, что клещевой энцефалит гнездится в природных очагах тайги, где эти очаги эволюционно возникли и существуют совершенно независимо от человека; человек же получает эту болезнь тогда, когда он появляется в зоне действия такого природного очага. Живущие здесь клещи-переносчики охотно нападают на человека, как на новый богатый источник питания кровью. В зависимости от того, были ли заражены вирусом напавшие на него клещи, сколько они ввели со своей слюной вируса человеку, последний или заболевает клещевым энцефалитом или приобретает к нему невосприимчивость (подробнее см. последнюю главу книги).

Для домашних животных (напр. лошадей) вирус энцефалита не патогенен; через укусы клещей он инокулируется лошадям, в крови которых вырабатываются антитела (В. Соловьев).

Установление бесспорно по документации факта,что пастбищные клещи, и в первую очередь/, persulcatus, являются специфическими переносчиками вируса энцефалита, объясняет значение «таежного фактора» в эпидемиологии энцефалита и диктует необходимость защиты человека от нападения пастбищных клещей, в частности I. persulcatus, во время работ в энцефалитных местах.

Известен случай обнаружения взрослых /. persulcatus, спонтанно зараженных возбудителем туляремии; клещи были собраны в одном очаге Западной Сибири (Карпов и В. Попов, 1941).

Все эти обстоятельства обязывают к детальному изучению экологии /. persulcatus} Вертикальное распределение его в тайге (Супутинский заповедник в Уссурийской обл.) в мае и в июне определяется следующими показателями: до 58% наблюдаемых клещей держится на высоте 25 ск над уровнем почвы, 30% — на высоте 25—75 см и лишь 12% поднимается на высоту 75—100 см. Нападающие на человека взрослые клещи /. persulcatus (а также Haemaphysalis japonica douglasi и Н. сопсіппа) выше 1 м в гуще растительности не поднимаются. Весной клещи довольно равномерно распространены по тайге; но уже к средине мая они чаще попадаются на тропах, нежели в гуще самой тайги. Специальный учет показал, что вдоль троп клещей может скопляться в 14 раз более, чем в 5—10 м от тропы в гуще тайги. Отмечается также преобладание самок над самцами вдоль троп. Такая концентрация клещей имеет важное эпидемиологическое значение, так как она облегчает клещам возможность нападения на добычу, в частности на человека, пробирающегося по тропе, проложенной в гуще тайги. Как показали специальные наблюдения, I. persulcatus обладает тонким обонянием, в частности по отношению к человеку; его появление они «чувствуют» даже на расстоянии около 5 м, но особенно явна реакция при непосредственной близости. Приближение руки на 5—10 см к пассивно (со сжатыми ногами) сидящему /. persulcatus вызывает быстрое выбрасывание им передних ног. Сидя на пороге таежного жилища, можно было наблюдать приближение клещей I. persulcatus и нападение на наблюдателя (Б. Померанцев и Г. Сердюкова). Привлекающим клещей агентом является запах пота. Вдоль троп (которые часто прокладываются в тайге дикими животными) клещи распределяются неравномерно, но группами. В ожидании прохождения хозяина и возможного на него нападения, голодные клещи сидят на вершинках таких растений, как осока, японский мак, жасмин, бересклет, поросли граба, липы и др. Клещи обычно держатся в активной позе, т. е. выставив в стороны переднюю пару ног; даже легкое задевание клеща хотя бы одеждой ведет к быстрому прицеплению его. К гладкой и «скользкой» поверхности клещи прицепляются плохо, поэтому хождение по тайге в высоких сапогах ив плотно застегиваемой одежде создает защиту от нападения клещей. Клещи могут нападать и в солнечный день и в пасмурную погоду, даже при моросящем дожде; однако при сильном смачивании растительности вследствие ливня или продолжительных дождей нападаємость клещей резко снижается или на время вовсе прекращается. Активность нападения явно повышается при перемене погоды. /. persulcatus могут нападать на человека не только днем, но и ночью. Наибольшая активность клещей наблюдается в мае [2] и в начале июня; затем численность их падает, но клещи могут встречаться и до августа.

Напитавшиеся и копулировавшие самки заползают под поверхностные слои рыхлой лесной подстилки и здесь откладывают яйца. Выходящие личинки с течением времени расползаются от мест выплода (Б. Померанцев и Г. Сердюкова). Уже в 1939 г. было очевидно, что полный жизненный цикл развития клеща от яйца до имаго не укладывается в один год. В жизнедеятельности I. persulcatus наибольшая активность нападения на хозяина взрослых клещей, нимф и личинок наблюдается в первой половине теплого времени года. Напитавшимся личинкам, нимфам и, повидимому, голодным взрослым свойственна зимняя диапауза, т. е. приостановка течения метаморфоза. Эта наследственно закрепившаяся приспособительная особенность I. persulcatus определяет возможность развития за один теплый сезон года лишь одной какой-либо фазы превращения клеща. Таким образом, в природе для полного метаморфоза треххозяинного клеща I. persulcatus требуется три теплых сезона; следовательно, цикл всего развития будет трёхгодичным (Г. Сердюкова, 1945).

Методы борьбы с иксодовыми клещами имеют распространительное значение для человека, который может заражаться через их посредничество, помимо клещевого энцефалита, также (см. ниже) клещевыми сыпнотифозными лихорадками, туляремией, бруцеллезом и др. болезнями. По этой причине соответственные инструкціи приводятся в Приложении, составленном Г. Первомайским, работавшим специально по этому вопросу в наших экспедициях на Д. Востоке. Здесь же остановимся на биологическом методе борьбы с клещами. После открытия в США специфических паразитов иксодовых клещей в лице мелких наездников (Chalcidoidea), возникла мысль об использовании их для борьбы с клещами. Такими паразитами являются Ixodiphagus texanus, Hunterellus hcokeri (— Ixodiphagus caucurtei). Hunterellus hookeri выведен из упитанных нимф различных видов клещей — Ixodes (I. ricinus и др.), Ilaemaphy- salis сопсіппа и др., Ripieephalus sanguineus и др., Dermacentor, Hyalomma aegyptium и др.

В СССР Hunterellus hookeri (табл. XI) обнаружен: в Узбекистане (из нимф Hyalomma asiaticum с зайца,— Вернадская), на Дальнем Востоке — в низовьях Амура в окрестностях с. Нижне-Тамбовского (из нимф I. persulcatus', снятых с белки, — Д. Благовещенский) и из Супутинского заповедника близ Ворошилова Уссурийского (из нимф Haemaphysalis сопсіппа, — Г. Первомайский). Самка наездника прокалывает яйцекладом покровы нимфы и откладывает внутрь тела клеща несколько яиц. При 22° С развитие Н. hookeri в нимфах I. ricinus продолжается от 36 до 70 дней. В природных условиях при колебаниях температуры между 10— 26° С развитие затягивается до 111 дней (Н. Алфеев и Климас). Развивающиеся личинки наездника выедают внутренние органы зараженного ими клеща и в нем же закукливаются. Вылупляющиеся имаго прогрызают оставшийся и опустевший хитиновый «футляр» клеща и выходят на волю. Из нимф /. ricinus выходит 2—19 особей наездника, а из Hyalomma asiaticum, дающей вследствие своей величины гораздо больше питательного материала, выходит до 24 экземпляров наездника.

Были производимы попытки акклиматизации Hunterellus hookeri и выпуска множества выведенных особей (свыше 4 миллионов) на свободу в расчете на поражение ими соответственно большего количества клещей (Dermacentor andersoni). Результаты еще не ясны, но это не должно останавливать изучения вопроса для попыток практического использования наездников в систёме борьбы с клещами.

Наездник Hunterellus hookeri — паразит клещей Haemapkysalis concinna. (Оршшал

Г. G. Первомайского).

А — имаго; В, С — имаго выходят из выеденной нимфы клеша*

В деле профилактики клещевого энцефалита наилучшим мероприятием является мелиорация и культурное освоение территории. В связи с процессом освоения тайги энцефалитные в прошлые годы места по истечении 5—6—7 лет перестают быть очагами энцефалита. По вопросам о других переносчиках энцефалита см. ниже разделы: Haemaphysalis сопсіппа и Dermacentor silvarum.

Ixodes autumnalis Leach

В клещах, снятых с экспериментально зараженного чумой тарабагана, были обнаружены вирулентные чумные палочки (Никаноров), что дает основание для экспериментального изучения роли этого клеща в сохранении и передаче чумного вируса.

Ixodes holocyclus Neum.

По морфологическим признакам близок к I. ricinus, от которого отличается тем, что анальная бороздка замыкает вокруг анального отверстия полный круг. Этот клещ обычен в Австралии, найден и в Индии. Паразитирует на сумчатых, крупном и мелком рогатом скоте, свиньях, собаках, птицах и на человеке. Замечателен своим свойством вызывать при сосании крови паралич у своих хозяев, если последние молоды.

Клещевой паралич бывает у человека, собак, овец, свиней и других животных. В Австралии паралич вызывается только самками, причем бывает достаточно присасывания одного только клеща, чтобы причинить паралич со смертельным исходом у человека и собаки. Болезнь начинается с расстройства координации и паралича нижних или задних конечностей: паралич распространяется на передние конечности и шею. Смерть пастуг пает от остановки дыхания.

Болезнь проявляется не ранее 5 дней после того, как клещи присосались к собаке. Не каждый присосавшийся клещ вызывает паралич. Если клещей снять до проявления несомненных симптомов заболевания, то паралич не начинается вовсе. Какого-либо возбудителя болезни найти пока не удалось. Болезнь нельзя вызвать впрыскиванием крови, цереброспинальной жидкости или эмульсии мозга больного животного и связать с наличием в нем каких-либо патогенных микроорганизмов. Повидимому, паралич развивается вследствие токсического действия слюны клеща (Cl. Ross). Отмечают также, что заболевание начинается, если клещи присосались на шее, вдоль спинного хребта или близ мест прохождения крупных нервных стволов. Перенесенное заболевание дает иммунитет.

Африканский вид /. pilosus также может вызвать у овец клещевой паралич.

Род Haemaphysalis Koch Haemaphysalis punctata Can. et Fanz.

Без глаз; анальных щитков у самцов нет; по заднему краю фестоны; основание хоботка прямоугольное. Спинной щиток одноцветный. Щупики короткие; коксы I пары ног не расщеплены. Анальная бороздка обходит anus сзади.

Н. punctata паразитирует на крупном рогатом скоте, овцах и других млекопитающих и птицах и является треххозяинным клещом. Личинки и нимфы могут встречаться и на пресмыкающихся. Нападает на человека. В СССР встречается только на юге (Крым, Кавказ, Средняя Азия). Есть указания, будто бы этот клещ может вызывать у детей в Канаде смертельный паралич (Годд). На о-ве Крит в годы обилия клещей наблюдаются настоящие эпизоотии у овец, которые во множестве погибают при явлениях клещевого паралича. Связь клещей с названным заболеванием подмечена населением. Экспериментальной проверки пока произведено не было: собранные с овец на Крите клещи были определены как Н. punctata и Ixodes ricinus, но связь именно этих видов с названным заболеванием остается пока недоказанной (Blanc и Caminopetros). Н. punctata могут быть носителями Brucella melitensis и передавать этого возбудителя трансовариально в фазе дочерних личинок и нимф, которые укусом заражают морских свинок бруцеллезом (И. Галузо, К. Балдицына и Е. Кайтмазова, 1944).

Haemaphysails leporis palustris Park.

Клещ С. Америки, паразит диких кроликов. Играет роль переносчика воэбудителя чумоподобного лимфаденита, называемого «туляремией» (Вас-

Рис. 414.—Haemaphysalis concinna. (По Е. Павловскому).

terium tularense) от кролика к кролику и тем поддерживает этот вирус в природе (подробности см. ниже, стр. 566). На человека не нападает.

Н. leachi Aud. в Южной Африке является, видимо, переносчиком клещевого сыпного тифа (Geor и Douthwaite).

Haemaphysalis concinna Koch

Распространен в Крыму, на Кавказе, на Дальнем Востоке в лесной зоне (рис. 414). Трех- хозяинный клещ, паразитирующий на многих млекопитающих и на птицах; нападает на человека. Самка откладывает около 1000 яиц (Brumpt).

Продолжительность сосания на хозяине — imago 8—16 дней (при 20—22°), личинок 3—5 дней, нимф 5 дней; личинки превращаются в нимф в 25 дней, а нимфы в имаго — в 35 дней; яйца начинают класть через 6—7 дней после насыщения; личинки выходят через 23 дня при 20—22° и через 16 дней при 30—32° (Шпринггольц-Шмидт.)

Полный жизненный цикл в лаборатории при температуре 12—27° продолжается 120—160 дней (3. Жмаева).

Личинки появляются на Дальнем Востоке со второй половины мая, достигают на грызунах максимума во второй половине июня и в июле; исчезают в октябре. Нимфы появляются с апреля (зимуют), их максимум — в июле, августе, исчезают к ноябрю. Имаго появляются в марте, исчезают в первой декаде августа; единично встречаются до ноября. Личинки могут голодать на холоду и при увлажнении свыше 13 месяцев.

Стациями Н. concinna в Приморье (Барабаш и др.) являются открытые, безлесные, хорошо нагреваемые солнцем участки подсыхающих кочкарных заболоченностей у подножья сопок с зарослями ив, осоки, папоротников и др. В лесных стациях встречается гораздо реже на открытых полянах (3. Жмаева). В западном Закавказье вгот вид приурочен к лесам (Б. Померанцев и Н. Матикашвили).

Имаго нападают на крупный рогатый скот, лошадей, буйволов, пятнистого оленя, собак, коз, овец, зайцев, ежей, барсов, волков, енотовидных собак, барсуков, косуль и др. Личинки и нимфы паразитируют на мелких млекопитающих (ежи, кроты, белки, барсуки, бурундуки, полевые мыши, лесная мышь, уйгурская полевка, крыса карако и др.) и некоторых птицах (соловьи, дрозды, овсянки и др.)

На человека нападают имаго и нимфы.

Взрослые Н. сопсіппа менее агрессивны в отношении нападения на человека, чем /. persulcatus^ присасывание к телу происходит также медленнее и прикрепление к коже («впиваемость») оказывается более слабой, нежели у /. persulcatus^ благодаря этому Н. сопсіппа гораздо легче снять с тела, чем других присосавшихся клещей. По тропинке он передвигается со скоростью 3—12 м в час, а по лесной подстилке 1,2—3 м в час. При прохождении человека по густой растительности с веток кустов сметается большое количество клещей, вследствие слабой их прицепляемости (до 80—85% у Н. сопсіппа, — П. Мариковский, 1945).

В Н. сопсіппа, снятых с собаки (Обор), был обнаружен вирус весеннелетнего энцефалита (Н. Рыжов, А. Скрынник, Экспедиция особого назначения НКЗдрава СССР, 1938); собака была вполне здорова и жила в близком контакте с членами экспедиции на территории заболоченного участка вырубленной тайги, где раскинулся поселок. Опытами кормления

H. сопсіппа на зараженной вирусом того же энцефалита мыши доказана передача вируса по ходу метаморфоза и следующему поколению клещей {В. Соловьев и А. Козлова).

Методом препаровки зараженных вирусом энцефалита самок, с последующим испытанием эмульсий из отдельных органов, раскрыт путь циркуляции вируса в организме клеща: из кишечника вирус переходит в гемолимфу и далее проникает во все органы клеща; в мозгу, в половых органах, мальпигиевых сосудах, гемолимфе вирус находится в латентном состоянии и обнаруживается лишь при дальнейшем пассировании (мозг зараженной мыши). Зато к слюнным железам вирус проявляет определенный таксис. Эмульсия из слюнных желез непосредственно вызывает паралич белых мышей при впрыскивании им в головной мозг. Этим доказывается, что вирус передается при укусе клещей с их слюной (Е. Павловский и В. Соловьев). Сами же Н. сопсіппа, по совокупности всех наблюдений, являются специфическими переносчиками вируса весенне-летнего энцефалита, в количественном отношении уступающими I. persulcatus.

Весьма вероятно, что Н. сопсіппа играют роль в поддержании циркуляции вируса в природном очаге клещевого энцефалита передачей вируса от дикого животного дикому же реципиенту. При малой интенсивности передачи вируса присосавшиеся клещи могут вызывать латентную форму клещевого энцефалита, следствием чего является повышение специфической резистентности животных к последующему заражению заведомо смертельными дозами вируса; в крови таких животных обнаруживаются специфические антитела, инактивирующие действие вируса. То же отмечено для Ixodes persulcatus и Dermacentor silvarum (Е. Левкович и

А. Скрынник) и для эмульсий*из разных органов, зараженных вирусом

I, persulcatus (Е. Павловский и В. Соловьев). Таким образом клещи- переносчики могут, в зависимости от количества вводимого ими вируса, или заражать людей клещевым энцефалитом или, наоборот, иммунизировать их к вирусу этой болезни («п р о э п и д ѳ- мичивание насел єни я»).

Вирус клещевого энцефалита при трансовариальной передаче его Н. сопсіппа существует в организме этих клещей до Г2 месяцев и 9 дней, сохраняя свою вирулентность, что не является пределом (А. Козлова и В. Соловьев).

Жмаевой и Коршуновой доказана положительная роль Н. сопсіппа в Приморье как переносчиков клещевого сыпного тифаг что позднее было подтверждено экспедицией Савицкой и для Биробиджана.

У нимф. Н. сопсіппа установлено в Супутинском заповеднике (Уссурийская область) паразитирование наездника Hunterellus hookeri (Г. Первомайский) .

Haemaphysalis humerosa

Австралийский вид. На человека не нападает; он паразитирует на сумчатых — Isoodon torosus, являющихся резервуарами возбудителя австралийской лихорадки — лихорадки Q. Известны находки этого клеща в природе в состоянии спонтанной зараженности. Риккетсии локализируются в эпителиальных клетках кишечника клеща. Экскременты Н. humerosa заразительны для морских свинок даже при неповрежденной коже. Таким же способом заражались сотрудники лаборатории. Возможно заражение лихорадкой Q и при вдыхании сухих распыленных экскрементов клещей.

Pod Dermacentor Koch

Глаза есть. Спинной щиток украшен рисунком. Хоботок короткий и широкий. Основание хоботка прямоугольное.

Клещи треххозяинные. Характерная особенность питания: личинки и нимфы пьют кровь мелких животных, имаго нападают на более крупных животных; на человека нападают только имаго Dermacentor.

Dermacentor andersoni Stiles Синоним: D. venustus (Bonks) pro parte

Северно-американский вид (рис. 415), являющийся переносчиком возбудителя «лихорадки Скалистых гор», сопровождаемой экзантема-

Рис. 415.—Dermacentor andersoni. (Из Manson-Bahr).

тозной или петихиальноіі высыпъю на коже после трех-десятидневного периода инкубации. Болезнь имеет много сходства с сыпным тифом и дает в штате Монтана большую смертность (в некоторые годы — до 69—75%); в других местах смертность гораздо меньшая (4—13%).

Лихорадка Скалистых гор обнаружена уже в 4і штате США (Dyer, 1941),

Возбудителем этой болезни считается Dermacentroxenus rickettsii — одна из форм риккетсий (см. главу о вшах). Переносчиками могут быть все стадии метаморфоза D. andersoni. Возможно заражение и через потомство инвазированной самки клеща.

Передача инфекции происходит по следующим путям (Philip и Parker): если заражается личинка, то инфекцию передает нимфа; при заражении нимфы передача осуществляется взрослым клещом. Зараженные самец или самка передают инфекцию при копуляции своему партнеру. Зараженная самка откладывает зараженные яйца; одним яйцом _D. andersoni можно заразить морскую свинку; вес яйца — 0,0006 г; из зараженных яиц выходят личинки, могущие (видимо, редко) передавать инфекцию при первом же сосании крови. Во взрослом клеще может заключаться до полумиллиона инфекционных доз возбудителя.

Продолжительность кровососания на реципиенте зараженного клеща- переносчика имеет значение для успеха передачи инфекций. Так, D. andersoni передает риккетсий лихорадки Скалистых гор лишь при 10—20- часовом сосании крови человека или чувствительного к инфекции животного (Spencer, Parker, 1924). Человек обычно ранее этого срока замечает присосавшегося клеща и снимает его с себя; это приводит к уменьшению случаев заболевания лихорадкой Скалистых гор.

Вирус передается клещами с их слюной.

Возбудитель выходит с экскрементами зараженных клещей-переносчиков, но в ослабленном состоянии: у морских свинок он вызывает слабое заболевание, которое, однако, иммунизирует их от последующего заражения вполне активным возбудителем (Brumpt, 1933).

Из диких животных к вирусу лихорадки Скалистых.гор восприимчивы: Marmota flaviventer, Collospermophilus cinerascens, Citellus columbianus, Lepus townsendi, Microtus pensilvanicus modestus, Peromyscus maniculatwi artemisiae (Brump, 1936).

Козы легко заражаются; крупные домашние животные —нет.

В организме диких животных возбудитель переживает всего 40—50 часов. Поэтому заражение свежих клещей может быть лишь при одновременном кормлении их на одном и том же хозяине с клещами зараженными.

Возможными резервуарами вируса этой болезни являются суслики (напр. Citellus columbianus). _D. andersoni является треххозяинным клещом. Личинки и нимфы его живут только на грызунах, а взрослые нападают на скот и на человека. В связи с такими закономерными соотношениями профилактика лихорадки Скалистых гор проводится по линии борьбы с клещами-переносчиками и в значительной мере сводится к уничтожению сусликов, являющихся хозяевами личинок и нимф этого паразита.

D. andersoni является также переносчиком возбудителя туляремии.

D. andersoni и особенно D. variabilis часто погибают после того, как напьются туляремийной крови: видимо, эти переносчики еще не адаптировали к поступающему в их организм возбудителю.

Механизм передачи туляремии клещами — видимо, не через слюну. Francis видел бактерии туляремии на срезах, зараженных D. andersoni, в клетках заднего отдела кишечника, его выростов, ректального мешка, мальпигиевых сосудов (всегда и везде внутриклеточно — в протоплазме). Бактерии есть и в гемолимфе, но не в клетках слюнных желез. В яйцах они также не обнаружены. Передача осуществляется загрязнением ранки при сосании клещом крови (faeces?), при раздавливании клеща и втирании его в кожу, при занесении вещества раздавленного клеща на конъюнктиву; а у животных также и через поедание зараженных нимф.

В условиях эксперимента D. andersoni является переносчиком вируса болезни Армстронга (лимфоцитарный хориоменингит). Кормлением лесных клещей на зараженных мышах можно заразить клещей вирусом в любой фазе их метаморфоза; доказана также передача вируса от фазы к фазе (личинка —> нимфа —► взрослый клещ; самка -> яйца —> личинки); но во всех этих случаях вирус обнаруживается методом инъекции эмульгированных клещей. Через скарифицированную кожу для морских свинок заразительны раздавленные клещи и фекалии клеща, заразившегося вирусом в предшествовавшей фазе метаморфоза.

Путем кормления инфицированных клещей вирус удавалось передавать лишь через посредство нимф, которые вывелись из личинок, пивших инфицированную кровь (Shaugnessi и MiLzer).

Возможно, что существуют и другие переносчики вируса этой болезни, который впервые был выделен в США (Armstrong и Lillie, 1934), затем в Париже и Тунисе. Вирус поражает грызунов и человека. Механизм передачи возбудителя болезни последнему точно не установлен. Отмечают большое вероятие контакта заболевшего с крысами и мышами. Возможна контаминация человека экскретами грызунов или же передача через переносчиков, круг которых и роль еще не выяснены.

Значение D. andersoni усугубляется также его способностью вызывать клещевой паралич подобно Ixodes holocyclus.

D. andersoninD. nitensмогут передавать вирус крысиного сыпного тифа.

D. andersoni передает в Монтане (США) возбудителя риккетциоза, называемого «американская лихорадка Q».

Подразделение лихорадки Скалистых гор на западную тяжелую и восточную легкую едва ли отражает действительное положение дела, так как и тут и там встречаются и слабые и высоко вирулентные возбудители. Очевидно необходимо выделение большого количества вирусов для их изучения.

D. andersoni в условиях опыта может передавать вирус энцефаломи- элита лошадей в западной его форме не только по ходу метаморфоза, но и трансовариально (Сивертон и Берри).

Способность передачи того же вируса показана и для D. variabilis (Блатнер и Хис, 1941).

Dermacentor фауны СССР

Различные виды Dermacentor, напр. D. silvarum, D. marginatus и др., могут нападать на человека.

D. marginatus Sulz. (syn. part. D. silvarum 01.)

Личинки и нимфы D. marginatus паразитируют на различных грызунах; взрослые нападают на скот и на человека. Если личинки или нимфы этого клеща кормятся на больном туляремией животном, то при нападении в следующей фазе метаморфоза (после линяния) на диких животных [напр. водяная крыса, полевка (Mus arvalis), домовая мышь, песчанка (Rhombomys opimus)], а в условиях опыта—на лабораторных животных (морская свинка, кролик) или на домашних животных (овца, верблюд, свинья), то они могут заразиться туляремией. Возбудитель туляремии зимует во взрослых клещах. Трансовариальная передача туляремийных бактерий у D. marginatus пока не доказана. Что этот вид клеща играет несомненную роль в поддержании природного очага туляремии, доказывается обнаружением спонтанно зараженных D. marginatus на водяных крысах (работы в Алма-ата, — В. Федоров и др.).

Бактерии туляремии выделяются с faeces клеща как во время сосания им крови, так и после следующей линьки; сохраняются живыми в клеще свыше 530 дней.

Туляремия, впервые описанная в 1919 г. в С. Америке, в 30-х годах обнаружена в различных местах СССР.

Эта болезнь замечательна необычайно широким приспособлением ее возбудителя к самым разнообразным переносчикам (см. ниже) —клещи, вши, клопы, комары, слепни, мухи-жигалки.

Эпизоотии туляремии, связанные со всеми путями передачи ее возбудителя, наблюдались на: Microtus arvalis и М. ileus (Попов и Синай), пеструшке, сусликах — Citellus pygmaeus, С. suslicus (Казанцев и др.), Cricetus cricetus (Зархи),— Mus musculus, М.т. severtzovi; Apodemus silva- ticus, Gerbillus tamaricinus (Синай, Хатеневер); кроме того —на собаках и свиньях (Хатеневер), верблюдах, овцах и других животных.

D. marginatus может быть носителем Brucella melitensis (И. Галузо,

К. Балдицына и Е. Кайтмазова).

Возможно, что marginatus имеет отношение к распространению чумы. Личинки и нимфы этого клеща кормятся на хомяках (Cricetus cricetus), различных сусликах, тушканчиках (напр. Alactaga jaculus и др.). Взрослые клещи пьют кровь лошадей, верблюдов, крупного рогатого скота и др. Нередко они нападают и на человека. В условиях эксперимента нимфы D. marginatus, снятые с погибшего от чумы хомяка (зараженного в лаборатории), сохраняли в себе вирулентных чумных бактерий свыше 35 дней (Ц. Засухин); к сожалению, не указывается способ передачи клещом чумы — при сосании ли животного или при впрыскивании животному эмульсии из растертого зараженного клеща.

Дальнейшими опытами подтверждена способность чумных бактерий переживать в некоторых личинках и нимфах D. marginatus; но перехода возбудителя чумы от личинки к нимфе или от последней ко взрослому клещу не установлено. Отмечается большой падеж личинок и нимф, накормленных кровью чумного животного; видимо, чумные бактерии для них патогенны. Пока можно констатировать, что D. marginatus не может быть длительным хранителем чумных бактерий и едва ли участвует в передаче их грызунам (Тихомирова и др.)*

Dermacentor pictus Herm.

D. pictus Herm.,по H. Олсуфьеву, в течение всего метаморфоза хранит в себе Bact. tularense в условиях эксперимента. Полевыми наблюдениями выяснено, что личинки и нимфы этого вида во множестве паразитируют на водяных крысах, землеройках, на полевках и на других мелких млекопитающих (табл. XIII). Разгар эпизоотии среди последних совпадает с массовым нападением на них нимф D. pictus.

Таким образом, клещи рода Dermacentor играют важную роль в передаче туляремии от грызуна грызуну и от грызуна домашним животным.

Этот клещ встречается на лугах и на окраине лесов, главным образом в средней полосе СССР. Взрослые клещи нападают на млекопитающих: от зайца, собаки и лисицы до крупного рогатого скота, лошадей и др. На человека нападает в редких случаях.

Для экспериментального заражения туляремией лабораторных животных бывает достаточно укуса лишь одного клеща. Полевки могут заражаться острой формой туляремии при поедании инфицированных клещей (Н. Олсуфьев и То лету хина).

Наблюдения в туляремийном очаге показали, что молодые стадии Dermacentor pictus могут служить в летнее время весьма важными агентами распространения туляремии среди грызунов особенно среди полевок. В 1938 г., явившемся годом очередного максимума мыше-

Рис. 416А. Место весенней дневки скота — очаг клещей — Derrnacentor pictus, спонтанно зараженных возбудителем туляремии. (Фото Н. Олсуфьева).

Рис. 416В.—Водяная крыса Arvicola amphibius. (Оригинал).

видных грызунов, летом на лугах среди размножившихся в массе полевок отмечалось развитие туляремийной эпизоотии (Воскресенский с сотрудниками), что, по данным автора, совпало во времени

Таблица XII

Биологический цикл клеща Dennacentor piclus Herm. (По Н. г. Олсуфьеву).с массовым появлением нимф D. pictus. Дальнейшие наблюдения в очаге показали, что взрослые клещи, благодаря своей способности пребывать длительное время в неактивном состоянии, укрываясь в поверхностных слоях почвы, могут служить в природных условиях весьма долговременным резервуаром возбудителя туляремии — до 3 лет и возможно больше. При полном внешнем благополучии очага зараженные взрослые клещи регистрировались в нем три весны подряд: в 1939, в 1940 и в 1941 гг. Наличие Bad. tularense во взрослых клещах явилось прямым следствием туляремийной эпизоотии среди полевок, имевшей место летом 1938 г. в период паразитирования на них нимф D. pidus. Зараженные клещи обнаруживались после перезимовки на лугах и затем на сельскохозяйственных животных, на которых они нападали весной во время пастьбы. У овец и части крупного рогатого скота клещи вызвали скрыто протекшую туляремийную инфекцию (Узунов). Количество зараженных клещей на некоторых участках луга достигало 6%, но в среднем, вероятно, не превышало 1%. Зараженные клещи были обнаружены на скоте в ряде пунктов обследованного очага. Выделенные из клещей штаммы Bad. tularense (в общей сложности за два года свыше 100) оказались высоко вирулентными для морских свинок, белых мышей и кроликов (Н. Олсуфьев, 1943).

В условиях эксперимента в D. pidus (так же как ив D. nuttalli) долго сохраняется вирус японского энцефалита, сохраняя способность передаваться укусом этих клещей (М. Чумаков).

Эпидемиологического значения эти факты не имеют, так как в зоне географического распространения названных клещей японский энцефалит отсутствует.

Dermacentor silvarum 01.

Треххозяинный клещ (рис. 417). Ранний клещ; максимум нападения взрослых клещей приходится на конец мая (по наблюдениям на скоте, —

А. Гуцевич и А. Скрынник). Осенью наблюдается небольшая вторая волна заклещевания. Во взрослом состоянии паразитирует на диких копытных и хищных и на скоте; личинки и нимфы — на мелких грызунах и мелких хищниках. Нападает и на человека. Является переносчиком вируса весенне-летнего энцефалита. Если заражаются личинки, то вирус передают нимфы и взрослые клещи; при заражении нимф — вирус передается imago; при заражении imago —вирус передает imago (в случаях прерывистого кормления) или же его поколения (трансовариальная передача) (Скрынник и Рыжов). D. silvarum, видимо, играет роль в поддержании очага энцефалита в природе, передавая вирус от одного хозяина другому. Чри нападении на человека возможно заражение его вирусом энцефалита или активное иммунизирование к этому вирусу, что зависит от количества вводимого со слюной присосавшимися клещами возбудителя клещевого энцефалита.

Вирус может сохраняться в клещах по ходу их метаморфоза до 14 месяцев, что не является пределом (А. Скрынник и Н. Рыжов). I), silvarum является переносчиком клещевого сыпного тифа в Биробиджане (экспедиция Савицкой) и, вероятно, в Приморье.

Dermacentor nuttalli 01.

Недавно описанный вид. В Красноярском районе, по данным С. Пионт- ковской, М. Кронтовской и О. Коршуновой, оказался переносчиком клещевого сыпного тифа, случаи которого наблюдаются в начале лета. Вирус, выделенный от больных заражением морских свинок, передается в уело-

Рис. 418.—Dermacentor nuttalli (самка). (Оригинал). 4 — голодная; В— сытая: С — нимфа; D— личинка.виях эксперимента от свинки свинке укусом D. nuttalli. В яйцах, отложенных инфицированной самкой, также был обнаружен вирус. Личинки, вышедшие от самки, снятой с овцы, при кормлении их на свинке дали скрытое заражение последней; при последующем пассировании вируса заболевание было явное. Вирус, впервые полученный при сосании личинками зараженной свинки, сохраняется во всех последующих фазах метаморфоза клеща и передается ими как следующему поколению клещей, так и восприимчивым животным. В общей сложности в организме клеща возбудитель клещевого сыпного тифа может переживать до 256 дней, что не является пределом; если учесть трансовариальную передачу возбудителя дочернему поколению клещей, то естественно считать, что стойким резервуаром вируса клещевого сыпного тифа в природе является D. nuttalli (О. Коршунова и С. Петрова-Пионтковская). Возбудитель зимует в голодных самках, которые весною нападают на человека и заражают его клещевым сыпным тифом. Сами клещи получают возбудителя или от зараженной матери (трансовариальная передача) или от грызунов степи, которые подвержены заражению соответственным риккетсиогом. Такими грызунами являются суслики и полевки, что доказано обнаружением спонтанной зараженности некоторых особей их риккетсиями, идентичными возбудителю, выделяемому от больных клещевым сыпным тифом и от спонтанно зараженных клещей-переносчиков.

Клещевой сыпной тиф района Красноярска является болезнью с природной очаговостью. Человек является случайным объектом заражения через клещей-переносчиков, получивших возбудителя от какого-либо природного источника, но никогда не от больного человека. Ареал этой болезни охватывает Забайкалье и, надо полагать, Монголию.

D. nuttalli является весенним и ранне-летним клещом. Заклещевение скота этим видом быстро падает в конце мая. Самки начинают откладывать яйца с середины мая. Общая длительность развития, от начала питания взрослых клещей до появления следующего поколения самцов и самок при 1° 22—25°, достигает трех месяцев; при суточных колебаниях температуры в природе и при временных похолоданиях метаморфоз D. nuttalli затягивается до осени (С. Петрова-Пионтковская).

D. nuttalli приурочен в степному ландшафту с сопкообразными холмами, с дикой злаковой растительностью с примесью полыни и обильными норами сусликов и полевок (С. Петрова-Пионтковская).

В процессе дальнейшего изучения формы сыпного тифа, передаваемого D. nuttalli, следует иметь в виду, что клещи D. andersoni и D. nitens (Сев. Америка) могут передавать вирус крысиного сыпного тифа.