ПОДОТРЯД BRACHYCERA — КОРОТКОУСЫЕ ДВУКРЫЛЫЕ

Тело массивное, голова с короткими трехчленистыми усиками. Пара больших фасеточных глаз; кроме них, на темени обычно есть 2—3 простых глазка. Ротовые органы колюще-сосущие или лижуще-сосущие.

Общее название для короткоусых двукрылых — мухи. Мухи в громадном большинстве случаев кладут яйца, немногие отрождают личинок. Личинки мух — без обособленной явственной головы с ротовыми частями из пары хитиновых крючковатых склеритов. Трахеи открываются дыхальцами или на заднем конце тела на дыхальцевой пластинке, или (реже) по бокам сегментов брюшка. Обычно бывают и передние стигмы. Форма и строение стигмальных пластинок у различных видов мух различны. Личинки мух живут в воде, земле, разлагающихся животных и растительных остатках, в растениях, животных и др.

При последней линьке у одних мух кожица сбрасывается, как обычно, и образуется свободная куколка (pupa libera или pupa obtecta), как у слепней (Tabanidae); у большинства же мух кожица последней личинки не сбрасывается, а лишь отстает от куколки и затвердевает, образуя боченко- видный футляр или ложный кокон, называемый также пупарием (pupa coarctata, puparium). При вылуплении мух из pupa libera кожица куколки открывается прямой или Т-образной щелью (прямошовные двукрылые или Orthorrhapha); у двукрылых с пупарием передняя часть его отскакивает в виде крышечки (круглошовные двукрылые или Cyclorrhapha).

Семейство Tabanidae — слепни

Коренастые, средних или крупных размеров короткоусые двукрылые. Голова большая, спереди выпуклая, вытянута в поперечном направлении. Сложные фасетчатые глаза занимают по бокам значительную часть головы, при жизни красиво и ярко окрашены в различные цвета (синий, зеленый, пурпуровый, коричневый) с металлическим оттенком. Кроме этого, на глазах часто бывают полоски или пятна.

Снизу к голове причленяется ротовой аппарат, имеющий вид хоботка. Он состоит из черной желобоватой, мягкой, двулопастной на конце нижней губы, в которую вложен крепкий колюще-режущий аппарат. Лопасти нижней губы изборождены желобками, лежащими параллельно друг другу, как у комнатной мухи. Колющий аппарат (рис. 558, 559) состоит из шести тонких, стилетообразных, сложенных вместе, коричнево окра-

тленных частей, образующих сосальце, желобчатой верхней губы, пары саблевидных или ножевидных верхних челюстей, пары тонких, в поперечном сечении трехгранных нижних челюстей и узкого пятигранного гипофар инкса (языка) или подглоточника, на всем протяжении пронизанного слюнным протоком. Колюще-режущий аппарат служит для прокола кожи и принятия крови, тогда как нижней губой слепень подлизывает различные растительные соки или утоляет жажду. У самцов верхние челюсти редуцированы, что находится в связи с особенностями их питания только растительными соками. По бокам к хоботку прилегают нижнечелюстные щу- пальцы. Последние состоят из 2 члеников. Крылья широкие, с богатым, но однообразным жилкованием. Они могут быть целиком прозрачными, или с темными перевязями, пятнами или сетчатым рисунком («мраморные»).

Рис. 558.—Ротовые органы слепня. (По Н. Олсуфьеву).

СІ—наличник; L —

Lb— нижняя губа;

челюстные щупики.

верхняя губа; Рт — нижне-

Брюшко сжато сверху вниз, широкое, состоит из 7 сегментов. Окраска брюшка, имеющая большое значение в видовой систематике, обычно темного тона с более светлыми боковыми пятнами, в той или

иной мере вытесняющими темную окраску.

Сем. Tabanidae делится на ряд подсемейств и родов с общим количеством видов по всему свету свыше 1600. В СССР фауна слепней при совре-

Рис. 559.—Ротовые органы слепня Tabanus tarandinus. (По Н. Олсуфьеву).

Мх— нижние челюсти; Cd— кардо; St— стипес; Рт— нижнечелюстной щупик; Md— верхние челюсти; L— верхняя губа; Нр— язык; Lb— нижняя губа.менном состоянии ее изученности насчитывает 7 родов и около 170 видов. Главнейшие роды: Tabanus, Chrysops и Chrysozona (Haematopota).

Род Tabanus L. — настоящие слепни, пауты. Коренастые, большей частью крупные виды. Крылья прозрачные или слегка затемнены по переднему краю, в покое слегка расставлены в стороны. Усики длиною

с голову или слегка длиннее. Первые два членика маленькие, бокаловидные, 3-й членик неправильной формы, сильно сжат с боков, площадка с угловидным дорзальным выступом. Палочка состоит из 4 вторичных члеников. На темени часто имеется глазковый бугорок. Задние голени без концевой шпоры.

Главнейшие виды: Tabanus tarandinus L. — олений слепень. Распространен главным образом в таежной полосе СССР, на севере, сильно досаждая оленеводству; Т. fulvicornis Mgn., Т. tropicus Pz. и Т. montanus Mgn.

распространены главным образом в таежной и лесной зонах; Т. solstitialis, Schin., Т. bovinus L. — бычий слепень и Т. Ьго- mius — серый слепень распространены в лесной и частью степной зонах; Т. peculiaris Szil. Т. erberi Вг. — весьма обычны в плавнях полупустынных рек.

Род Chrysops Mgn. — златоглазики, пест р я к и. Стройные, средних размеров, пестроокрашенные мухи. Усики длинные, их два первых членика цилиндрические, длинные, второй членик лишь немного короче первого, 3-й членик узкий, без дорзального выступа, палочка 4-члениковая. Глазки на темени имеются. Крылья с резким рисунком из темных поперечных перевязей и пятен, в покое расставлены в сторо- Рис.

А— Tabanus tarandinus; В— Г. bovinus. ЛЄНИ С КОНЦЄВОЙ ШПО-

рой.

Главнейшие виды: Chr. coecutiens L., Chr. relictus Mgn., Chr. quadratus Mgn. — широко распространены в СССР, исключая пустынную зону и Восточную Сибирь. Chr. nigripes широко распространен в таежной зоне.

Род Chrysozona Mgn. — дождевки. Мелкие, узкие, одноцветно сероокрашенные виды. Усики длиннее головы, их 1-й членик яйцевидный или цилиндрический, второй — короткий, бокаловидный, третий — веретеновидный, с слегка расширенной площадкой. Палочка состоит из 3 вторичных члеников. Крылья серые, с явственным сетчатым рисунком, как бы «мраморные», в покое сложены кровлеобразно вдоль тела.

Главнейшие виды: Chrysozona pluvialis L. —дождевка обыкновенная; распространена широко по СССР, исключая пустынную зону и Восточную Сибирь. Chr. crassicornis Walb. распространена в таежной и лесной зонах Европейской части СССР. Chr. italica Mgn. распространена в лесной и лесостепной зонах Европейской части СССР.

Название «слепень» произошло, вероятно, вследствие того, что эти насекомые в момент сосания крови на животном теряют всякую осторожность и легко даются в руки, становясь как бы «слепыми».

БИОЛОГИЯ СЛЕПНЕЙ

Взрослые слепни в наших широтах появляются в конце мая и держатся все лето, окончательно исчезая в августе или сентябре. Главная масса их летает в июне и июле, а на юге — ив августе. Слепни обычно держатся где-либо на древесной или кустарниковой растительности, в сырых или тенистых местах, и с наступлением жаркой части дня начинают энергично летать в воздухе. Из слепней наиболее мощным и быстрым полетом обладают представители р. Tabanus, которые обычно летают с громким жужжанием. В противоположность этому, дождевки летают довольно плохо и нападают почти бесшумно. Самостоятельные перемещения слепней, вероятно, ограничены, и радиус их полетов вряд ли превышает 1—2 км. Но при нападении на двигающихся животных слепни могут увлечься на более значительные расстояния.

Благодаря энергичной деятельности, слепни все время нуждаются во влаге. Особенно сильную жажду эти насекомые испытывают в сухую погоду, и для ее утоления вынуждены время от времени прилетать к воде. Подлетая к водоему, насекомые с размаху бросаются к его поверхности, ударяются об нее нижней частью тела и улетают затем дальше, унося с собой каплю воды. Пить прилетают одинаково самцы и самки. Исключение составляют дождевки, которые к поверхности водоемов не подлетают. Слепни часто также удовлетворяют жажду, подлизывая влагу с поверхности почвы, с растений и т. д.

Из других биологических особенностей следует отметить, что многие слепни, в особенности дождевки, избегают садиться на белое, предпочитая темные цвета.

Кровососами являются лишь самки, тогда как самцы питаются различными растительными соками и нектаром цветов и никакого отношения к паразитизму не имеют.

В природе самки, как и самцы, питаются, подлизывая сладкие растительные соки.

Хайн (Ніпе) наблюдал (США), что и самцы и самки Tabanus sulcifrons сосали на хвойных деревьях капельки росы, в которых были растворены сладкие выделения тлей.

Этот сорт пищи (равно как и сладкие выделения листоблошек и других насекомых) Н. Олсуфьев считает основным для их жизнедеятельности. Однако помимо этого, самки нуждаются в обязательном дополнительном питании кровью теплокровных, богатой азотистыми веществами, за счет которых происходит созревание яйцевых клеток.

Когда слепень собирается пить кровь, он прикладывает хоботок и затем совокупным действием колющих частей ротового аппарата погружает сосальце в толщу покровов.

Насосавшиеся крови самки обычно больше на животных не нападают (исключая недокормившихся особей). По прошествии нескольких дней происходит созревание яйцеклеток в яичниках, после чего самка приступает к поискам мест для откладки яиц.

Питание кровью необходимо для созревания яйцеклеток в яичниках слепней. Этого процесса не наблюдается при содержании слепней на одной сахарной или молочной диэте: последняя, кроме того, явно неблагоприятно действует на организм слепней (Олсуфьев). Одной полной порции всосанной крови самками Tabanus, Chrysops и Chrysozona вполне достаточно для полного созревания яйцевых фолликулов. Яйца развиваются одновременно по одному в каждой яйцевой трубке яичника.

Полученное при спаривании количество живчиков является солидным запасом, которого в лабораторных условиях хватает даже для пятикратной откладки яиц (Tabanus autumnalis), но при повторных кровососаниях. Процессы переваривания всосанной крови и развития яйцеклеток протекают синхронно. По окончании откладывания яиц слепни могут тотчас же снова сосать кровь.

Развитие яичников при 26—30° завершается в короткий срок и уже через 3—4 дня (иногда даже через 2 дня) слепни откладывают яйца. Повторное развитие яиц требует такого же времени, как и первое. На животных для кровососания нападают лишь самки с неразвитыми яйцевыми фолликулами и с желудком, лишенным каких-либо следов крови.

К концу массового лёта слепней учащается нападение самок, уже отложивших яйца (Олсуфьев).

Самка откладывает в среднем от 400 до 600 яиц, но у некоторых видов— до 1000 яиц. Яйца откладываются в один прием кучкой на нижнюю поверхность листьев или стебли растений (рис. 561А), растущих главным образом по берегам различных водоемов, как реки, ручьи, старицы, озера, пруды, канавы, или по краям болот (табл. XXX, XXXI). Найдя подходящий лист или стебель, самка начинает наклеивать на него рядами одно яйцо за другим, водя кончиком брюшка спереди назад. Наклеив первый слой яиц, самка на него последовательно наклеивает второй, третий и т. д. слои, которым придает косое положение по отношению к листу. В результате получается компактная кучка яиц, имеющая ту или иную определенную форму, в зависимости от вида самки (рис. 561). У большинства видов яйца в кладке хорошо склеены между собой особым веществом, выделяемым придаточными железами полового аппарата самки в момент выхождения яиц из яйцеводов. Самки в момент откладки яиц совершенно не пугливы и легко позволяют себя взять в руки вместе с кладкой. Отложенные яйца вначале молочнобелого цвета, но по прошествии нескольких часов темнеют и принимают черную или бурую окраску.

Вылупление личинок из яиц происходит на 3—8-й день, но может затянуться до месяца, в зависимости от погоды. Личинки слепней веретеновидные, тело явственно разделено на 12 сегментов. На их границе имеются валикообразные утолщения или мягкие бородавчатые выступы, служащие для передвижения. Последний сегмент конусовидный, на его конце расположены стигмы, открывающиеся наружу единственной вертикальной щелью. Кроме того, на границе 1-го и 2-го сегментов по бокам имеется

Таблица XXX

А— места выплода слєпнрй по берегам реки (Сиверская); В—по окраинам и «окнищам* сфагнового болота. (Фото II. Олсуфьева).

Таблица XXXI. Места с обилием слепней.

4. — Тянь-шань (Заилийский Алатау) в верхних частях еловой воны (фото Н. Олсуфьева); В — разреженная тайга близ Обора, Хабаровского края (фото А. Буцевича).еще пара сильно редуцированных и малозаметных передних стигм. Голова личинки длинная, с двумя простыми глазками, крючкообразной верхней губой, парой изогнутых тонких верхних челюстей, двумя мягкими нижними челюстями, длинными нижнечелюстными щупальцами и короткими усиками.

Личинки вылупляются одновременно, падают на тот субстрат, над которым расположена кладка яиц (чаще всего в воду), и затем распол-

Рис. 561А.—Метаморфоз слепня Tabanus autumnalis. (По Н. Олсуфьеву). 1 — кладка яиц; 11 — личинка.

Рис. 562.—Куколка слепня Tabanus autumnalis.

(По Н. Олсуфьеву).

/V

И IIIі

до «робососамѵя через 24 часа через ^8 часов через 72 часа

после после после

яробосо сап и я нровососаиия нробососания

Рис. 561В.—Соотношение переваривания всосанной слепнем крови и созревание яиц в фолликулах яичника. (По Н. Олсуфьеву).

заются. Личинки Tabanus не тонут Б воде и прекрасно плавают на поверхности, сохраняя это свойство до старших стадий, тогда как личинки златоглазиков, падая в воду, сейчас же погружаются на дно. Личинки держатся поодиночке (рис. 561), хищничая за счет мелких моллюсков, насекомых и червей или питаясь полуразложившимися органическими остатками. Наиболее обычными местами выплода личинок слепней являются берега различных рек, ручьев, озер, стариц и т. д. К осени личинки слепней достигают полувзрослого состояния и остаются зимовать. С наступлением теплого весеннего периода перезимовавшие личинки заканчивают свое развитие. За весь период жизни личинка линяет 6 раз, имея, таким образом, 7 стадий (Patton и Evans). Обычно, перед окуклением личинки переползают из мокрых мест в более сухие и превращаются в куколку (рис. 562) в поверхностной части почвы, мохового покрова и т. д. Фаза куколки длится в зависимости от окружающей температуры, от 6 дней до 3 недель. Перед самым вылетом куколка поднимается к поверхности почвы, высовывается из нее наполовину, после чего на спинной стороне продольно лопается куколочная оболочка, и взрослый слепень вылезает наружу. Слепни, таким образом, имеют в наших широтах одно поколение в году. В отдельных случаях перезимовавшие личинки не успевают в первую половину лета закончить свое развитие и остаются до следующего года, имея таким образом двухгодичную генерацию.