ЖЕЛТОЛИХОРАДОЧНЫИ КОМАР AEDES AEGYPTI
Из всех представителей трибы Сиіісіпі коснемся вида Aedes aegypti Lin. (= Aedes calopus = argenteus), комара, стяжавшего себе большую известность распространением желтой лихорадки человека — болезни тропической и субтропической Ю.
и С. Америки и западного берега Африки.
Рис. 527. — Aedes argenteus — переносиш, лихорадки денге и желтой лихорадки, самка. (По Brumpt).
A. aegypti (рис. 527) легко распространяется завозом с пароходами; настоящий ареал распространения этого вида очень широк — гораздо больше, чем распространение связанной с ним желтой лихорадки. Желтолихорадочный комар завезен не только на берега Средиземного моря, но ина Черноморское побережье Кавказа — Батуми (Марциновский),
Поти (Ляховецкий) и Сухуми (Шахов).
Основной цвет А. aegypti — черный. Нижнечелюстные щупики равны г/ь — х/6 длины хоботка, на концах двух последних члеников опушены белыми чешуйками. Хоботок кпереди слегка расширяется; покрыт буроватыми чешуйками: на вершине каждого членика сяжков — розетки белых волосков. На лбу и на затылке по белому пятну. Среднеспинка несет характерный белый рисунок, похожий по форме на лиру.
На бочках груди три ясных белых пятна. Черный по заднему краю щиток несет четыре белых пятна. На I—IV тергитах брюшка по бокам скопления белых чешуек, образующие пятна. Ноги черные с белыми кольцами на лапках и белыми коленями. Крылья буроватые. Длина самки 4—7 мм; самцы раза в полтора меньше самок.
А. aegypti является настоящим домашним насекомым, все развитие и жизнь которого тесно связаны с жильем человека. Эти комары в Сухуми были найдены в жилых домах, где они сидят на потолке, на вешалках с платьем, на темных рамах ит. д. Колют человека безразлично днем и ночью при температуре не ниже 17°. Ощущение укола чувствуется 2—3 дня Самки откладывают в среднем 40—120 яиц и за всю жизнь до 750 яиц; после данного кормления кровью они кладут яйца в течение 1—2 дней в 2—3 приема (Шахов).
Для откладки яиц используются самые разнообразные вместилища чистой или грязной воды — от бочек с питьевой водой до желобов крыш и ржавых жестянок или черепков битой посуды, где почему-либо скопилась вода.Так как скорость развития A. aegypti велика, то и такие быстро преходящие «водоемы» могут быть удовлетворительным пристанищем для этого комара. Откладываемые им яйца сначала белые, по истечении часа чернеют. Форма их — правильно овальная с приостренными полюсами; поверхность яйца покрыта мелкими воздушными камерами, благодаря чему она имеет ячеистый вид. Яйца откладываются поодиночке и не склеиваются друг с другом. Они очень стойки к высыханию и могут давать личинки даже после полугодового пребывания вне воды (Francis). Для развития личинки требуется не менее 17°. Оптимальная температура для превращения А. aegypti — около 28°.
Рис. 528А. — Личинка Aedes argenteus. (По Howard).
а— общий вид; Ъ— сзади.
При температуре воды -f- 27—30° и при прочих благоприятных условиях яйца дают личинки уже через 2 дня; весь личиночный период длится 6 дней, куколка живет Iі/, дня, и через 91/* дней, считая с момента откладки яйца, вылетает уже окрыленный комар (Martini). Яйца одной и той же партии при одинаковых внешних условиях дают личинки в разные сроки: часть их вылупляется без задержки, другие же остаются на неопределенно долгое время; стимулирование таких яиц к ускорению развития может быть произведено подсушиванием, охлаждением и др. Понижение температуры задерживает метаморфоз; по наблюдениям
С. Шахова, в Сухуми на превращение А. aegypti уходит 12—15 дней (без указания на температуру). Взрослые личинки могут закончить превращение даже при падении температуры до 10°, но только немногие из них дают при этом
Рис. 528В.—Задний конец тела личинки четвертой стадии Aёdes argenteus. (По Е. Павловскому).
А— сифон; В— жабры; С — рулевые волоски; Е— шипики;
Еі — они же, сильно увеличенные.
(По Е. Павловскому).слабых комаров. В районе южной части Черноморского побережья Кавкава A. aegypti может дать в год три-четыре поколения (Гуцевич).
Лйчинка последней (IV) стадии имеет 8—11 мм длины. Дыхательный сифон ее имеет форму удлиненного бочонка с выпуклыми краями (рис. 528А и рис. 528В), широким основанием и более узкой вершиной. Отношение длины трубки к ее ширине, как 1:2. Анальные жабры развиты хорошо, они длинны и широки; весловые волоски коротки и слабы. Характерен дугообразный изогнутый ряд шиповатых щетинок на боковой поверхности VIII членика брюшка. Число их у А. aegypti варьирует от 12 до 8 с преобладанием 10. Боковые зубцы этих щетинок выражены резко. Личинки питаются растительной пищей, но, может быть, поедают также личинки других комаров. Они могут жить в воде с 4°/0 соли. Куколка А. aegypti приобретает нормальную окраску часов через 6 после окончания линьки. На темном фоне общей окраски на спинке головогруди выступают два беловатых лопастных или ромбовидных пятна (Щуренкова, Шахов). Брюшко полосатое.
При всей краткости метаморфоза взрослый комар может жить долго; в неволе он легко переживает месяц; этот срок A. aegypti выдерживает свободно даже без пищи, но при температуре 7—9°. Отдельные самки выживали в лаборатории до 100—150 дней.
A. aegypti является передатчиком желтой лихорадки, возбудителем которой служит фильтрующийся вирус. Финляй (Finlay) показал это опытами на
ЛЮДЯХ. Рис. 529. — Кукол-
Анализ протоколов его ОПЫТОВ, произведенный Дэ- ка Aedes argenteus. висом в свете новых данных о продолжительности ин- (Из Е. Павлов- кубации вируса в организме комара-переносчика, дает ского).
основание полагать, что положительные результаты опытов Финляя не могли зависеть от предшествовавшего экспериментального заражения на больных. Весьма вероятно, что ему попались спонтонно- зараженные комары, что и позволило установить их значение как переносчиков желтой лихорадки.
В условиях точно обставленных опытов рассматриваемое значение А.
aegypti было выяснено комиссией исследователей в составе Reed, Сагоіі и Agramonte (1901 г.).В лесах центральной части Ю. Америки, где нет A. aegypti, переносчиками желтой лихорадки являются другие комары — Haemagogus и Sabe- thinae.
Поучительны экспериментальные данные Гиндля (Hindle, 1907) и Девиса (Davis) о влиянии температуры, при которой содержится комар, напившийся крови желтолихорадочного больного, на срок проявления заразительности комара. Наиболее короткий срок такой инкубации составлял всего 4 дня при 37°; 5 дней — при 36°; 6 дней — при 31°; 8 дней — при 25,1°; 11 дней — при 23,4°, и 18 дней — при 21°. Содержание A. aegypti при 18° в течение 30 дней не делало их заразительными, однако заключающийся в них фильтрующийся вирус не погибает; достаточно выдержать таких комаров еще 6 дней при 23,4°, чтобы они получили способность заражать подопытных обезьян желтой лихорадкой. Даже более низкие температуры могут переноситься вирусом; так, комары, содержавшиеся при 10—15°, остаются незаразительными, но дополнительное содержание их при 20° способствует завершению инкубационного периода. В то же время инфицирующие A. aegypti сохраняют способность передавать заражение при температуре 10—15°.
Все эти данные подтверждают мысль, что вирус желтой лихорадки проделывает жизненный цикл в организме переносчика и что темпера- тура внешней среды, действуя через тело комара на заключенный в нем вирус, является весьма важным фактором, обусловливающим возможность развития вируса, попавшего в организм переносчика.
Предел сохраняемости вирулентного вируса в А. aegypti велик, достигая фактически длительности жизни самих переносчиков, которыми являются лишь самки этого комара. Данные Арагао (Aragao) и Лима, будто бы самки могут заражать вирусом желтой лихорадки самцов, не подтвердились, и Hindle полагает, что в таких случаях могло иметь место лишь загрязнение самцов фекалиями зараженных самок при содержании их в тесном помещении. Точно так же отрицается и возможность трансовариальной передачи вируса желтой лихорадки от самки-переносчика ее потомству.
Температурный фактор может изменять свойства вируса желтой лихорадки в организме ее переносчика; так, вирус в комарах при 16° теряет способность вызывать смертельное заболевание у подопытных животных и в то же время обеспечивает развитие в переболевшем животном иммунитета к заражению активным вирусом (Schiiffner, Dinger и Snijders).
Говоря о важном влиянии температуры на вирус желтой лихорадки, мы ни в коем случае не должны забывать о ряде других факторов, значение которых выяснено лишь частично или лишь заподозривается или вовсе пока неизвестно. До недавнего времени считалось, что вирус желтой лихорадки обитает в теле человека или в комаре A.
aegypti. Организм человека или млекопитающего, подверженный заражению вирусом желтой лихорадки, а также организм переносчика являются средой обитания, многообразной по роду действующих на вирус факторов. Например, многократное пассирование нейротропного вируса желтой лихорадки через мышей изменяет передаваемость вируса через комаров. На 21-м пассаже вирус может быть передаваем через А. aegypti, тогда как 170— 171-й пассажи уже не заразительны (опыты на резусах Roubaud и Stepha- nopulo).Работами экспедиции Рокфеллеровского фонда (1940 г.) в Колумбии было установлено, что в джунглях желтая лихорадка поражает диких животных (часто бывают случаи бессимптомного вирусоносительства) — обезьян, сумчатых (оппосум), неполнозубых (армадилл), грызунов (агута и др.). У зараженных животных вирус циркулирует в периферической крови всего 3—4 дня; переболевшие животные приобретают иммунитет.
Переносчиками желтой лихорадки джунглей служат комары Haemagogus capricorni и Aedes leucocelaenus.
Обезьяна дурукули (Aotus trivirgalis) весьма восприимчива к заражению вирусом желтой лихорадки при уколах комаров Haemagogus capricorni!, которые перед тем были инфицированы на больных обезьянах саи- мири или на Aotus. В эпидемиологии желтой лихорадки в Колумбии этот последний вид имеет важное значение, ибо лишь этот вид обезьян обитает в эндемичных по желтой лихорадке местах Колумбии. Комар приобретает способность передавать вирус желтой лихорадки после своего кормления на зараженных саимири через 22—24 дня при температуре 24—27° и через 13—15 дней при 30°, но инфицирующую способность приобретает лишь часть комаров, кормленных на обезьянах (Bates и Roca-Parcia, 1945).
В джунглях вирус желтой лихорадки передается лесными видами комаров от обезьян обезьянам, но возможно наличие и других переносчиков и хозяев, играющих роль в эпидемиологии этой болезни (Waddell и Taylor, 1945).
Все эти данные говорят о том, что в основе своего генезиса желтая лихорадка джунглей является болезнью с природной очаговостью (см.
ниже заключительную главу книги), где она существует вне зависимости от присутствия человека. Если восприимчивый человек проникает в эндемичные по желтой лихорадке места джунглей, он может заболеть этой болезнью после сосания его крови лесными комарами, получившими вирус от каких-либо диких животных. При возникновении поселений в джунглях, лесные комары могут передавать вирус желтой лихорадки непосредственно от больного человека здоровому. В дальнейшем эта болезнь продвигается в городскую обстановку, где ее переносчиком становится домашний комар А. aegypti. Следовательно, передача вируса от человека к человеку является вторичным циклом циркуляции вируса, возникшим вследствие сочетания условий концентрации населения и создания мест выплода комаров-переносчиков самим человеком.Вследствие быстроты размножения A. aegypti и чрезвычайной адаптации его к обитанию в жилье, желтая лихорадка может встречаться в исключительно своеобразных условиях. Замечательным примером являются случаи внутрипалатных заражений желтой лихорадкой в госпитале в Анконе (зона Панамского канала), где комары-переносчики выпла- живались в чашках с водой, в которые были поставлены ножки кроватей для защиты от наползания термитов.
Мощными средствами защиты человека от желтой лихорадки являются вакцинация и борьба с переносчиком.
Желтая лихорадка является одной из опаснейших болезней тропиков. В связи с длительным периодом заразительности комара (23—21 день, по Noguchi; может быть даже и в течение всей жизни), напившегося крови желтолихорадочного больного, эта болезнь легко завозится в различные портовые города с самими комарами, что в действительности имело место не раз. Отмечены наиболее крупные эпидемии желтой лихорадки в Испании — в Кадиксе (1741г.,—10 000 смертельных случаев), в Барселоне (1821 г., — 25 000 смертельных случаев), в Лиссабоне (1857 г., — 5652 смертельных случая), а также в Италии, Англии и Франции.
При каких условиях появился A. aegypti на побережье Кавказа и были ли с этим связаны случаи желтой лихорадки — не установлено, но возможность заноса при подходящих условиях в будущем, конечно, не исключается. Поэтому факт распространения такого потенциально опасного комара по Черноморскому побережью Кавказа должен быть своевременно учтен работающими там противомалярийными организациями.
Борьба с А. aegypti ведется так же, как и с малярийными комарами (см. выше).
Учитывая скорость метаморфоза этих комаров, противоличиночная обработка водоемов А. aegypti должна быть производима не реже одного раза в 6 дней (Рухадзе). Весьма практично заселение гамбузиями всяких вместилищ с питьевой водой для защиты их от A. aegypti.
A. aegypti является также переносчиком болезни денге или 7-дневной лихорадки.
Эта болезнь похожа на инфлуэнцу: длится неделю, начинается и оканчивается лихорадочными приступами. В конце болезни на руках может появиться своеобразная сыпь. Смертность 1 на 1000 больных. Болезнь распространена в жарких странах. Из пограничных с СССР стран она бывает на Балканском полуострове, а также в Малой Азии. Возбудитель болезни принадлежит к фильтрующимся вирусам. Болезнь развивается после 3—5 дней инкубации.
Последняя крупная эпидемия денге вспыхнула в 1928 г. в Греции, где заболело 960 000 и умерло 1200человек. Так как переносчик A. aegypti легко завозится с водным транспортом, в СССР были приняты меры для охраны уязвимого побережья Черного моря от завоза A. aegypti, а с ним и вируса денге. [16] Меры сводились к борьбе с А. aegypti на юге Черноморского побережья Кавказа и к санитарному надзору над пароходами и фелюгами, приходящими в южные порты СССР из мест, неблагополучных по денге.
Комары могут заражаться вирусом на больном денге (как и желтой лихорадкой) в первые три дня болезни. Сам комар становится заразительным через 11 дней инкубации. Вирус денге сохраняется в комарах пожизненно. Комары передают денге при температуре не ниже 18°. Вирус проникает во все органы комара, который может его передавать и в условиях прерванного питания в течение 1—3 дней после заражения самого комара.
Делались попытки заразить A. aegypti (argenteus) вирусом лихорадки папатачи, но безрезультатно (Sabin, Philip и Paul.)
При кормлении A. aegypti на местах тела, пораженных проказой,, у 41 °/0 комаров в кишечнике были находимы кислотоупорные бациллы (Vedder). Бактерии проказы могут переживать сутки в кишечнике A. aegypti.
А. aegypti в опытах Brumpt (1936 г.) оказался прекрасным переносчиком паразитов куриной малярии (Plasmodium gallinaceum) — штамма, вывезенного из Цейлона. Замечательны случаи чрезвычайно интенсивной инвазии, когда на поверхности желудка этого комара насчитывалось до 1650 ооцист. A. albopictus также является переносчиком малярии кур; опыты с Culex pipiens дали отрицательный результат.
В последние годы в мировой литературе дискутируется вопрос о завозе комаров, помимо кораблей, на аэропланах и гидропланах в условиях гражданской службы. Особое значение этот факт приобретает, когда пунктом отправления аэропланов является место, эндемичное по желтой лихорадке* денге или малярии. Этот вопрос стал актуальной проблемой, поставившей на очередь задачу дезинсекции аэропланов тотчас по прибытии их на место. Symes рекомендует для этой цели опрыскивание внутри аэроплана смесью 1 части концентрированного экстракта пиретры, 16 частей керосина и 68 частей четыреххлористого углерода. В пожарном отношении целесообразнее применять водно-щелочной экстракт пиретры. Эти способы ныне вытесняет препарат ДДТ.