НЕРВНЫЕ И ГОРМОНАЛЬНЫЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛИРОВАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ В ПОПУЛЯЦИИ

Изменения физиологического состояния и появление симптомов адаптации по Селье оказалось возможным наблюдать и в естественных популяциях млекопитаю­щих. Наиболее четкие данные были получены для серой крысы, ряда видов полевок (Microtus), мышей (Рего- niiscus) и оленей (Cervus tiippon).

В сельской местности при отлове получены такие же данные, как и для домовых мышей и полевок в естест­венных популяциях. В естественных популяциях был и эффект внесения новых (чужих) особей в популяцию. При этом наблюдалось общее снижение численности популяции (Calhoun, 1948) и уменьшение веса надпочеч­ников. Возможно, что здесь имело место значительное возрастание смертности среди вновь внесенных особей, а также среди «подчиненной» части аборигенов по­пуляции.

Имеются данные о зависимости между естественны­ми колебаниями численности и весом надпочечников у полевок (Christian, 1959). Сезонные изменения числен­ности также могут быть сопоставлены с весом надпочеч­ников. Так, резкое сокращение плотности популяции по­левок от сентября к ноябрю сопровождается снижением веса надпочечников. С ноября до марта, несмотря на стрессирующие зимние условия, вес надпочечников, а также низкая плотность популяции поддерживались на одинаковом уровне. Существует обратная зависимость между плотностью естественной популяции и содержани­ем эозинофилов в крови полевок (Louch, 1958).

Зависимость веса надпочечников от изменения плот­ности естественных популяций была установлена также для мышей Peromiscus и для ондатр (Beer a. Meyer, 1951), а также для оленей Cervus nippon в результате их естественной гибелц (Christian a.

Интересно, что ограничение питания на фоне посто­янной плотности популяции не приводит к возрастанию веса надпочечников. В то же время недостаток питания приводит к уменьшению интенсивности размножения, что, возможно, является следствием уменьшения активности гипофиза.

Первыми исследованиями о регулировании численно­сти в популяциях были работы Крю и Мирской (Creu a. Mirskaja, 1931) и Ретцлафа (Retzlaff, 1938), устано­вивших, что численность животных на определенной тер­ритории (плотность популяции) приводит к торможению интенсивности размножения. Интенсивность размноже­ния мышей была обратно пропорциональна численности, состоящей из 1, 4, 8 или 12 пар. Уже в этих работах было выявлено, что наиболее агрессивные самки оказывались и наиболее плодовитыми. Ретцлаф также заметил, что неагрессивные подчиненные самки чаще подвергались инфекциям и погибали. Интересно, что понижение тем­пературы среды, при которой содержались мыши, с 20 до 4° С приводило к снижению числа детенышей в поме­те. Это также связывачось с тем, что при низких темпе­ратурах мыши скучиваются и это оказывает влияние на их плодовитость. В последующих работах было показано, что астральные циклы самок мышей в группах оказыва­лись более короткими.

Скученность мышей в клетке в течение трех недель приводит к 30%-ному увеличению площади поперечного сечения коркового слоя надпочечников и к 80%-ному уве­личению площади мозгового слоя (Bullough, 1952). Эти сдвиги сопровождались 60%-ным сокращением митоти­ческой активности эпидермиса, которая стимулируется секрецией кортикостероидов. Содержание полевок в груп­пе снижает уровень гликогена в печени (Chitty, 1955).

Таким образом, эмпирически были установлены за­висимости между плотностью популяции млекопитаю­щих— грызунов, изменениями в надпочечниках и ре­продуктивной функцией. Последняя сопровождается уменьшением веса семенников как абсолютного, так и

Рис.

по отношению к тоже уменьшающемуся весу тела. Эти явления сопровождаются уменьшением веса тимуса.

Все изложенные выше физиологические изменения, возникающие в экспериментальных условиях в популя­циях различной плотности, позволили Кристиану выска­зать положение о саморегуляции численности популяции млекопитающих. Схема такой саморегуляции представ­лена на рисунке 87. В левой части рисунка указаны фак­торы, оказывающие угнетающее влияние на численность животных. Это факторы «социального давления», возни­кающего внутри популяции на основе агрегационных ре­акций, возрастания численности смертности взрослых животных. В правой части рисунка приводится последо­вательность развивающихся при этом физиологических и патологических явлений. Все эти явления возникают после достижения популяцией максимальной плотности и поэтому действуют по принципу механизма обратной связи. Изложенная схема, построенная на эксперимен­тальных популяциях, получила некоторое подтверждение на естественных популяциях.

За последние годы накоплен значительный материал, характеризующий соотношения между состоянием есте­ственных популяций млекопитающих и эндокринного ап­парата. Так, установлен значительный параллелизм меж­ду численностью популяции и весом надпочечника и числом взрослых (зрелых) самок у полевки Microtus pennsylvanictis (Christian a. Davis, 1966). Установлена также и часть коркового вещества надпочечника (вну­тренняя юкстомедуллярная часть), связанная с секре­цией эстрогенов, которая увеличена при созревании самок полевок. Все это приводит к установлению кор­реляций между весом надпочечников и величиной по­пуляции.

В естественных популяциях приобретает, однако, зна­чение не только факт воспроизведения — рождаемость, но и смертность в данной популяции. Последняя зависит от сопротивляемости организма, в частности сопротив­ляемости инфекциям. В частности на мышах в лаборато­рии и на диком американском грызуне Arctomys топах было изучено влияние введения АКТГ на протекание гломерулонефрита, очень частого заболевания среди ла­бораторных и диких популяций грызунов.

Совершенно определенные данные о значении пере­населения для смертности оленей Cervus nippon были получены на популяции, интродуцированной в штате Мэ­риленд (США). Наблюдалась гибель до 60% стада при явлениях гломерулонефрита, а также расстройства вод­ноэлектролитного обмена в связи с нарушениями сим- патоадреналовон и адренокортикальной регуляции. Чис­ленность высших организмов в природе может зависеть не только от физических факторов среды, не от условии питания, а от плотности популяции.

Вопрос о влиянии факторов среды и условий суще­ствования на популяционные отношения очень мало из­учен. По данным Кристиана, условия питания не оказы­вают влияния на иерархические отношения в группе крыс и не влияют на процессы размножения.

Интересные факты добыты прн изучении солевого питания животных Гленном, Ауманном и Эмленом (Glenn, Aumann, Emlen, 1965); они показали, что между плотностью популяций грызунов в природе и содержа­нием натрия в почве существует тесная корреляция. При низком содержании натрия в почве численность полевок была 30 особей на акр, при среднем — до 400, а при вы­соком— до 1000. Эти положения добыты на основании анализа большого количества литературных источников. Поставленные в лаборатории эксперименты подтвердили эти положения. Животные с высокой плотностью попу­ляции по сравнению с популяциями малой плотности вы­бирали большие концентрации солевых растворов. Нат­риевый дефицит в плотных популяциях авторы рассмат­ривают как возникающие в них нарушения адренокорти­кальной регуляции.

Эти факты получили свое отражение и развитие в работе А. Ф. Баженовой и М. Г. Колпакова (1969), уста­новивших в условиях высокогорья Памира расселение полевок Alticola в районах с высоким содержанием нат­рия в почве и растениях. При переводе полевок в усло­виях эксперимента на рацион с меньшим содержанием натрия выявлена возможность адаптации и сохранения концентраций натрия и калия в крови. Следовательно, при высокой плотности популяции механизм этой адап­тации нарушается.