ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ПРИ ЗИМНЕЙ СПЯЧКЕ

Зимнее угнетение жизнедеятельности организма, нося­щее сезонный циклический характер, особенно ярко вы- ражено у млекопитающих, впадающих в зимнюю и лет­нюю спячку. Под спячкой понимают состояние резко пониженной жизнедеятельности животного, сопровожда­ющееся изменением поведения: оно перестает двигаться и принимает ооычно характерную позу, соответствующую позе сна.

Таблица 4

Температура тела у зимоспящих и незимоспящих млекопитающих

(в состоянии бодрствования)

Многие исследователи указывают, что температура тела млекопитающих, впадающих в спячку, отличается большим непостоянством даже в период бодрствования,

Рис.

например у ежен, сонь, сусликов. Гак, суточные колеба­ния температуры тела ежа могут достигать около 2,5° С (Herter, 1933) , хомяка — от 2,1 до 7,0° С (Ilorwath, 1878; Kayser, 1939а, 19396, 1940а, 19406). Таким образом, у зи­моспящих форм и в период бодрствования наблюдается более низкая температура тела, подверженная более зна­чительным колебаниям под влиянием изменяющихся тем­ператур среды. У бодрствующих сусликов при круглого­дичном содержании при комнатной температуре можно было наблюдать закономерные снижения уровня обмена веществ п температуры тела в месяцы, соответствующие периоду спячки в природе (рис. 32). У наземных хищных (см. табл. 4)—барехка, медведя, енотовидной собаки, для которых характерен лишь продолжительный зимний сон, температура тела также несколько снижена по срав­нению с другими хищными млекопитающими (Слоним,

1952).

В период зимней спячки температура тела снижается, как правило, до уровня температуры окружающей среды, лишь на доли градуса превышая ее. Другим не меиее ха­рактерным проявлением спячки является резкое сниже­ние обмена веществ (потребления кислорода, выделения углекислоты) в 10 и более раз по сравнению с состоянием бодрствования. Уровень обмена зависит от температуры среды, глубины спячки, но вообще он остается довольно постоянным па протяжении многих месяцев.

О величинах снижения теплопродукции во время зим­ней спячки у разных млекопитающих можно судить по таблице 5.

По-видимому, понижение обмена наступает в одина­ковой мере у всех видов вне зависимости от величины по­верхности тела. Следовательно, в состоянии зимней спяч­ки закон поверхности тела теряет свое значение.

Наблюдается резкое замедление частоты дыхания, а иногда и прекращение его. В этом случае обмен газов осуществляется благодаря так называемым кардиопнев- матнческнм движениям, когда сердечные сокращения, также редкие, вызывают толчок, который способствует перемешиванию воздуха в воздухоносных путях, доста­точный для того, чтобы удовлетворить резко сниженный кислородный запрос.

Теплопродукция у некоторых зимоспящих в летний (при бодрствовании) и зимний период (в спячке)

(по Kayser, из Eisentraut, 1956)

1 в минуту (Suomalainen, 1944). У сурка частота дыхания понижается с 25 до 4—5 в 1 мин (Benedict a. Lee, 1938). Подобные же данные имеются для зимоспящих сусликов, летучих мышеи и т. д. Во время зимнего сна у хищных (барсука, медведя) частота дыхания заметно не снижа­ется.

Тщательно изучены изменения дыхания орешниковой сони (Muscardinus avellanarius) при зимней спячке и про­буждении (Томилин, 1958).

Очень сильно изменяется во время зимней спячки кро­вообращение. Частота сердечных сокращений падает у ежа с 230 до 24 в минуту (Suomalainen a. Sarajas, 1951). У суслика частота пульса урежается в 8—10 раз

(Johnson, 1929). Минутный объем сердца может у сусли­ка снижаться в 65 раз (Popovic, 1964). Резко замедляется во время спячки кровоток. Если время оборота крови у бодрствующего животного — кролика составляет 7— 8 сек, то у спящего сурка — 3—4 мин. Большое количест­во крови депонируется в селезенке. Кровяное давление падает с 70—72 мм Hg до 16 мм Hg в сонной артерии (Dubois, 1896).

Большой интерес представляют морфо-физиологичес­кие особенности сердца зимоспящих. Сердце зимоспящих

Рис. 33. Электрокардиограмма европейского ежа (по Suonialainen и Sarajas, 1951) I, II, III — отведения:

I — и состоянии бодрствования, 2 — в зимней спячке

млекопитающих способно к ритмическим сокращениям даже при 0° С, тогда как у незимоспящих его остановка происходит уже при температурах около 15° С (Lyman а. Chatfield, 1956; Sarajas, 1960; Johansson, 1967, 1968). При этом у зимоспящих никогда не наблюдается явлений фибрилляции желудочков при выходе из состояния гипо­термии, что является обычным осложнением при попыт­ках вывести незимоспящее животное из гипотермии, вы­званной охлаждением. Эта очень интересная особенность сердца зимоспящих получила свое объяснение недавно. Оказалось, что клетки миокарда зимоспящих совершенно не иннервируются адренергическими волокнами.

Терморегуляция и температурная чувствительность не полностью выключена. Резкое охлаждение зимоспяще/о животного обязательно вызывает пробуждение. /Можно думать, что в условиях зимней спячки и значительного выключения терморегуляционной активности сохраняется «сторожевой пункт» в центральной нервной системе, раз­дражение которого вызывает пробуждение.

Глубоким изменениям подвергается также качествен­ная сторона обмена веществ. Так как удовлетворение пониженных энергетических потребностей организма во время спячки осуществляется за счет накопленных жи­ров, то в это время наиболее интенсивные изменения про­исходят в жировом обмене. В теле летучей мыши до зим­ней спячки было найдено 21,2 г жирных кислот на 100 г веса тела, а после 58 дней спячки — лишь 12,6 г (Reach, 1910).

Различные жиры, отложенные к концу лета, расходу­ются на протяжении зимней спячки неодинаково. Зимняя спячка сравнительно мало отражается на количестве внутреннего жира у тарбаганов; в этот период сильно расходуется подкожный жир. К концу спячки у летучей мыши (Myotis myotis) точка плавления жира оказалась повышенной (Mann, 1936). Изменяется также йодное чис­ло, кислотность жира и другие его химические и физичес­кие свойства.

Особую роль в протекании зимней спячки и в пробуж­дении играет скопление бурого жира, или бурой жировой ткани. До недавнего времени этой ткани приписывали роль своеобразной эндокринной железы. Однако в по­следние годы благодаря химическим и гистохимическим исследованиям роль бурого жира становится более ясной (Joel, 1964). Анатомически бурый жир располагается в области сердца, диафрагмы и в межлопаточной области вдоль позвоночника. Цвет бурой жировой ткани обуслов­лен скоплением сосудов, богатством митохондрий и ци­тохрома. В межлопаточной бурой жировой ткани суслика содержание цитохромов в 4 раза больше, чем в ткани мозга или мышц.

Бурый жир встречается не только у зимоспящих орга­низмов, но у них он подвержен значительным сезонным колебаниям. Особенно значительно убывание бурого жи­ра в процессе пробуждения от зимней спячки. Так, из об­щего содержания липидов в бурой жировой ткани сусли-

ка в процессе пробуждения исчезает около 45%, а по весу эта ткань теряет около 22%.

Потребление кислорода бурой жировой тканью очень значительно. У суслика (Citellus tridecimlineatus) оно здесь гораздо выше, чем в ткани почек того же животного (Hook a. Barron, 1941). Особенно ярко этот факт прояв­ляется при инкубировании срезов бурой жировой ткани при разных температурах и при добавлении гормонов и ферментов (см. табл. 6).

Таблица G

Потребление кислорода срезами бурой жировой ткани и органов суслика при разных температурах и добавлении

гормонов и ферментов (по Joel, 1965)

Наблюдается резкое уменьшение содержания гликоге­на в бурой жировой ткани после пробуждения. Таким об­разом, бурая жировая ткань представляется в настоящее время субстратом повышенных окислительных процессов при пробуждении и источником повышенного теплообра­зования (подробно см. гл. V). Высказывается предполо­жение, что в процессе разогревания используется бурый жир, непосредственно прилегающий к жизненно важным органам — сердцу, спинному мозгу. На ранних стадиях 145 разогревания (пробуждения) кровообращение оказыва­ется особенно интенсивным в этих отделах бурой жиро­вой ткани, что сопровождается и начальным повышением температуры. В последующие стадии разогревания бурая жировая ткань является, вероятно, источником зна­чительного повышения содержания жировых кислот в крови.

Во время спячки дыхательный коэффициент падает до очень низких величин, что, однако, связано, по имеющим­ся данным, с удержанием некоторого количества углекис­лоты кальцием и магнием костей.

Существуют многочисленные доказательства значи­тельных изменений углеводного обмена во время зимней спячки. Уже давно (Valentin, 1857; Bernard, 1859) уста­новлено, что содержание гликогена в печени в период спячки увеличивается, а в период пробуждения падает. Содержание сахара в крови во время спячки резко сни­жается, доходя до 33 лш%, и повышается в период про­буждения до 180 мг% и более (Dubois, 1896); количество гликогена на протяжении спячки закономерно падает в печени, сердце, поперечнополосатой мускулатуре (Leduc et Lyman, 1952). Между уровнем сахара крови и темпе­ратурой тела во время спячки наблюдаются прямые со­отношения: чем ниже температура тела, тем больше вы­ражена гипогликемия (Endrews, 1930; Фердманн и Файи- шмидт, 1932; Suomalainen, 1944). При пробуждении уровень молочной кислоты в крови нарастает (Фердманн и Файншмидт). Таким образом, для зимней спячки ха­рактерно своего рода блокирование углеводных резервов в организме. С пробуждением начинается их интенсивное расходование. Этому способствует энергичная мышечная деятельность — дрожание, связанное с пробуждением. Что касается обмена азота в организме зимоспящего, то в период спячки он резко снижается.

Своеобразным глубоким изменениям во время зимней спячки подвергаются процессы регуляции постоянства внутренней среды (гомеостазиса).

Еще в конце XIX столетия было установлено (Dubois, 1898), что в крови спящих животных (сурков) обнаружи­вается повышенное содержание углекислоты. Это дало повод этому исследователю рассматривать спячку (да и сон вообще), как проявление наркоза, вызванного угле­кислотой (карбонаркоза). Резкое нарастание содержания углекислоты связано с понижением возбудимости дыха­тельного центра. В последние годы установлен ф.акт зна­чительного повышения щелочных резервов крови у спя­щего ежа (Филатова, 1946). В поддержании желочно- кислотного равновесия в период зимней спячки играет важную роль и выделение значительного количества кис­лого желудочного сока. Благодаря этому освобождается значительное количество щелочных оснований крови, свя­зывается дополнительное количество угольной кислоты и уменьшается возбудимость дыхательного центра. По-ви­димому, в основе резкого сокращения частоты дыхания и уменьшения легочной вентиляции во время спячки лежат оба механизма — понижение возбудимости дыхательного центра и увеличение щелочных резервов крови (Персон, 1950). Изменяются и физико-химические свойства кро­ви— удлиняется время свертывания. Механизм проис­хождения этих явлений пока не выяснен.

Изменения в нервной системе и соответственно реф­лекторной деятельности имеют в основе выключение выс­ших отделов центральной нервной системы: коры, под­корковых узлов, области промежуточного мозга. Все же сложные координации физиологических процессов, свя­занные с деятельностью продолговатого мозга, сохраня­ются. Больше того, во время спячки проявляются ярко выраженные рефлексы, которые отсутствуют в бодрству­ющем состоянии животного. Все эти рефлексы относятся к поддержанию позы в состоянии спячки. Обычно спящее животное принимает характерную позу: ежи сворачива­ются в клубок благодаря сокращению специальной мус­кулатуры; для летучих мышей характерно подтягивание иа задних конечностях (во время спячкн они висят вниз головой). Установлена точная локализация этих сложных рефлексов в области продолговатого мозга. Таким обра­зом, можно считать, что глубокая спячка характеризуется отнюдь не выключением, а усилением деятельности от­дельных участков продолговатого мозга (Mersbacher, 1903).

У многих млекопитающих во время спячки сохраняет­ся способность производить некоторые движения. Особен­но ярко это выражено у летучих мышей. Если висящую головой вниз в состоянии глубокой спячки летучую мышь поместить в клеточку, а затем перевернуть ее таким обра­зом, что животное окажется головой вверх, то можно на- блюдагь медленное переползание без одновременного повышения температуры тела и обмена, т. е. без пробуж­дения животного. Многие исследователи обращают вни­мание па перелеты летучих мышей с места па место в пещерах во время зимней спячки. По-видимому, здесь имеют место самые различные степени пробуждения жи­вотных. Однако, несмотря на значительные передвижения внутри зимних убежищ, летучие мыши во время спячки пищи не принимают. Вопрос этот требует дополнитель­ных исследований и представляет большой физиологичес­кий интерес для изучения уровней двигательных коорди­наций.

Относительно высшей нервной деятельности во время зимней спячки сказать что-либо трудно. Опыты с попыт­ками выработать условные рефлексы во время зимней спячки не проводились. Ранее же образованные условные рефлексы во время спячки выпадают.

Имеются данные о том, что результаты дрессировки животных исчезают даже после кратковременной зимней спячки. Так, хомяки, приученные брать пищу из рук че­ловека, теряли эту способность даже после короткой спячки и к ним возвращалась их природная дикость (Portig, 1950).

У ежа после кратковременной спячки наблюдалось ис­чезновение искусственного двигательного условного ре­флекса па время кормления (в утренние часы) (Филато­ва, 19496). У летучей мыши (ночница, Nyctalus noctula) хорошо выработанный двигательный условный рефлекс на место кормления исчез после зимней спячки, продол­жавшейся только одни сутки со снижением температуры тела животного до 3,5° С (Эйзеитраут, 1956). Исчезнове­ние всех явлений приручения после кратковременной зимней спячки наблюдал этот же автор и у ушастого ежа. В этом отношении зимняя спячка сильно отличается от влияний гипотермии, после которой (Калихман, 1949; Malmejac et al., 1956) глубоких изменений условнореф­лекторной деятельности не обнаруживается. Механизм такого рода явлений заслуживает самого тщательного изучения.

Однако во время зимней спячки у летучих мышей, по крайней мере, сохраняется суточный (циркадный) ритм обмена веществ. Он проявляется только в опреде­ленных температурных условиях, но отражает режим по­коя и бодрствования, имевший место в летний период (Попугаева и Слоним, 1953).

Следовательно, можно думать, что образованные ус­ловные рефлексы на время частично сохраняются и во время самой зимней спячкн, по исчезают при пробужде­нии. Но, если предположить, что кора головного мозга во время спячкн выключена, то замыкание этой связи, оче­видно, осуществляется за счет нижележащих центров го ловного мозга.

Вопрос о возможности сохранения памяти во время зимней спячкн в последние годы вновь привлек внимание исследователей в связи с электрофизиологическими дан­ными о выпадении во время зимней спячки электрической активности мозга, лежащей в основе циклического воз­буждения— реверберации. Реверберация, по мнению многих исследователей, является механизмом удержания кратковременной, образной памяти. В опытах над евро­пейскими сусликами (Citellus citellus), у которых осенью были образованы навыки прохождения через лабиринт, было показано, что эти навыки хорошо сохраняются пос­ле длительной зимней спячкн на 32 и день после пробуж­дения. Это приводит к общему выводу, что долговремен­ная память связана со структурными изменениями в нервной системе и сопровождается возрастанием содер­жания РН1\ и белковых субстанций в мозг) (Mihailovic, Petrovic-Miriic, Protic a. Divac, 1968). Значительное по­вышение содержания РШ\ в гиппокампе было обнаруже­но при пробуждении из спячки у краснощекого суслика (Citellus erythrogenys)-, после полного пробуждения со­держание РНК не отличалось от содержания во время спячки (Семешина, 1969). Таким образом, различные формы памяти в разной мере сохраняются как при искус­ственной гипотермии, так и при естественной зимней спячке.