11.5. Аквапорины

Чистый липидный бислой не обеспечивает физиологически доста­точную скорость диффузии воды через мембрану. В большинстве клеточ­ных мембран располагаются специализированные белковые каналы, аквапорины (рисунок 106), обеспечивающие необходимую скорость диффузии молекул воды.

Рисунок 106 - Пространственная модель тетрамера аквапорина

В высших растениях вода и растворённые в ней минеральные соли впитываются корнями и перемещаются к листьям по капиллярам- ксилемам. Испарение воды с поверхности листьев является движущей силой такого движения воды в растениях.

Перемещение воды через плазматическую мембрану, инициируемое осмосом, является главным фактором, определяющим объём индивиду­альной клетки. В различных клетках реализованы различные механизмы контроля объёма клетки.

В случае, когда необходима повышенная проницаемость мембраны для молекул воды, клетки экспрессируют мембранные белки аквапорины. Аквапорин представляет собой тетрамер идентичных 28 кДа субъединиц (рисунок 106).

Каждая субъединица содержит шесть трансмембранных а-спира- лей и два коротких фрагмента а-спирали (рисунок 107).

Рисунок 107 - Схема компонентов субъединицы аквапорина

Три пары трансмембранных спиралей (А и А', В и В', С и С'), ориентированных в противоположных направлениях по отношению к мембране, формируют пору в мембране, через которую могут диффунди­ровать молекулы воды.

Две коротких петли, содержащие аспарагины (N) в функциональной субъединице, встречаются в центре поры и вместе с аргининами и гистидинами образуют фильтр селективности, который пропускает только молекулы воды.

Образование водородных связей между молекулами воды и боковыми цепями аминокислот гарантирует, что только молекулы воды смогут пройти по каналу. Даже протон (т. е. НзО⁺) или другие ионы не могут диффундировать сквозь аквапорин.

Рисунок 108 - Модель субъединицы аквапорина и схема перемещения молекул воды по каналу субъединицы

Так же, как и в случае транспортёров глюкозы (см. и. 6.5), млеко­питающие экспрессируют целое семейство гомологичных белков аквапоринов.

Аквапорин 1 экспрессируется в эритроцитах, аквапорин 2 - в клет­ках эпителия почечных протоков.

Другие члены этого семейства транспортируют не воду, а гидро­ксилсодержащие молекулы, такие как глицерол.

11.6.