1.2.Дерматоглифика: краткая история, морфогенетические особенности
Дерматоглифика - наука об особенностях кожного рельефа, покрывающего внутренние поверхности кистей и стоп человека. Термин "дерматоглифика" (гравирую кожу) был предложен X.Камминсом и Ч.Мидло и принят на 42-й ежегодной сессии Американской ассоциации анатомов в апреле 1926 г.
Интерес к папиллярным линиям и узорам был проявлен задолго до их научного изучения (Barrow, 1563; цит.
по Н.Cummins, C.Midlo, 1943). Наиболее ранние научные сообщения по дерматоглифике в 80 годах XVII столетиясвязаны с анатомическими исследованиями кожи (N.Grew, G.Bidloo, М.Malpighi, цит. По Т.Д. Гладковой, 1966), Упоминания о кожном рельефе встречаются во многих анатомических работах XVIII века. Отправной точкой изучения дерматоглифики можно считать работу чешского биолога Яна Пуркинье (1823), в которой представлена первая классификация пальцевых узоров с выделением 9 основных типов узоров. В 1880 г, появились работы, в которых папиллярные линии рассматривались как своеобразный «штрих код» каждого человека при неизменности характера узоров в течение жизни человека, что дало начало использованию пальцевых отпечатков для опознания личности (Faulds, 1880; W.Herschel, 1880). Принципиальной вехой для всего последующего развития дерматоглифики стала классическая работа сэра Ф. Гадьтона (F.Galton, 1892), обосновавшего неизменность, индивидуальную специфичность и классифицируемость узоров на пальцах как основные позиции дерматоглифики. Гальтоном были предложены классификация пальцевых узоров по трем типам и принцип оценки пальцевого гребневого счета, до сих пор используемые в дерматоглифической диагностике (классификация узоров в модификации Е.Henry (1905) широко используется до сих пор). Ф.Гальтону принадлежит и выделение такого существенного признака, как трирадиус (место схождения трех разнонаправленных гребешков в рисунке узора), напомнившего исследователю букву греческого алфавита - дельту, отчего происходит его второе название (цит.
по Н.Н.Богданов, В.Г. Солониченко, 2002). В конце XIX и в XX вв. появилось большое количество работ по кожному рельефу млекопитающих и гистологии Гребешковой кожи (M.Alix, 1867; A.Kollmann, 1885; H.Klaatsch, 1888; D.Hepbum, 1895; I.Whipple, 1904; O.Schlaginhaufen, 1905; A.Blaschko, 1887; W.Kidd, 1907), послуживших основой дальнейшего изучения онто-филогенеза кожных структур. Так, И.Уиппл при изучении морфологии волярных подушечек ладоней и подошв животных впервые связала образование гребней с тактильной функцией поверхности кожи. О.Шлагингауфен, исследуя папиллярные узорыприматов, создал классификацию трирадиусов. Началом этнической дерматоглифики стали работы Н,Wilder (1904, 1913), который впервые выявил расовые различия ладонных особенностей Гребешковой кожи. Окончательно методология дерматоглифических исследовании с троичной системой признаков Ф.Гальтона в пальцевых узорах при введении понятий о главных ладонных линиях и ладонных полях была сформулирована в фундаментальной монографии Х.Каммминса и Ч.Мидло (1943).
Первое монографическое исследование о возможностях использования кожных узоров для установления личности на русском языке принадлежит П.С.Семеновскому (1923), сохранившее свое значение до последнего времени, Среди отечественных также выделяются работы М.В.Волоцкого (1937, 1941), который предложил дактилоскопический индекс и составил карту его вариабельности по земному шару и среди многих народностей СССР. Большое значение для развития исследований имели работы Т.Д.Гладковой (1957, 1959, 1966 и др,), которая долгие годы возглавляла отечественную дерматоглифику. Не менее важны исследования Г.Л.Хить с соавт. (1964, 1983, 2002 и др.) в области этнической дерматоглифики, которые выделили группоразграничительные возможности комплекса взаимонезависимых дерматоглифических признаков с участием дельтового индекса пальцевых узоров и некоторых показателей ладонных линий и узоров. Более чем значительны исследования И.С.Гусевой (1982, 1986 и др ), посвященные аспектам морфогенеза и генетики Гребешковой кожи.
Современные исследования направлены на раскрытие механизмов эмбриогенеза, филогенетического становления, наследственной природы Гребешковой кожи с постепенным нарастанием интереса и приоритета изучения дерматоглифики в качестве специфической маркерной системы организма.
Однако, адекватное понимание маркирующих возможностей Гребешковой кожи невозможно без представления о ее наследовании и развитии с учетом целостности структуры (И.С.Гусева, 1986).Кожа в силу сложной структурной организации представляет собой огромное рецепторное поле, осуществляющее многогранные функции, в том числе защитную, иммунную, экскреторную, дыхательную, терморегуляционную, анализаторную. Эволюционные изменения по мере развития функции осязания и тактильной чувствительности привели к развитию максимальной плотности тактильных рецепторов и анализаторных возможностей при одновременном формировании специфического рельефа в виде чередующихся гребней и борозд при элиминации волосяного покрова и утолщении эпидермиса в области внутренней поверхности пальцев, ладоней и подошв, что позволяет считать гребешковую кожу высоко специализированным тактильным органом (I.Whipple, 1904; Т.Д.Гладкова, 1966; И.С.Гусева, 1986 и др.).
Структурной единицей кожного рельефа пальцев, ладоней и стоп является папиллярный гребень и межгребневая борозда. Гребни образуют рисунки различного вида, которые не изменяются в онтогенезе.
Узоры внутренней поверхности пальцев рук среди всех показателей Гребешковой кожи являются наиболее изученными и информативными (Н. Cummins, C.Midlo, 1943; B.Schaumann, M.Alter, 1976; J.Mavalwala, 1978; D.J. Loesch, 1983). Индивидуальная вариабельность гребневых рисунков чрезвычайно велика. Однако в соответствии с классификацией F.Galton - E.Hemy, учитывающей форму узора и количество трирадиусов или дельт, различают три основных типа, к которым с той или иной степенью вероятности можно отнести непрерывно варьирующие взаимопереходы рисунков.
Дуги. Простая дуга (А - arch)- бездельтовый открытый узор, слегка выпуклый дистально, состоит из гребней, пересекающих поперек пальцевую подушечку; Т-образная дуга имеет трирадиус, два концевых радианта которого направлены ульнарно, дистальный обрывается, и гребни вокруг него формируют дистально вытянутую дугу.
Петля (L - loop) - одно дельтовый полузамкнутый узор, открытый либо с ульнарной (ульнарная петля) либо с радиальной (радиальная петля) стороны,
кожные гребешки начинаются от одного края пальца, образуют в центре подушечки петлю и возвращаются к началу.
Завиток (W - whorl), двудельтовый узор, замкнутая фигура, в которой центральные линии концентрически сосредоточены вокруг сердцевины узора; к этому типу относят иногда и сложные узоры: двойные петли (S-узор - двудельтовый узор, представляет собой две сопряженные петли), а также рисунки менее определенной формы, имеющие не менее двух дельт.
Тактильная насыщенность (длина гребней на 1см2) разных типов узоров существенно различается при минимальном уровне для дуговых узоров (И.С.Гусева, Н.М.Астафьева, 1974), что, вероятно, как и распределение узоров по пальцам рук человека, несет функциональный след филогенеза.
Согласно мировым сводкам (M.Chamla, 1963) наиболее редкий тип пальцевых узоров у большинства народов - дуга (0 -7%), петли чаще встречаются у европеоидов и негроидов (61-70% при 41-50% у монголоидов), завитки у монголоидов (41-50% при 21-40% у двух других больших рас). Влияния расы на признаки дерматоглифики обусловлены популяционно-генетическим статусом расы и расово-конституциональным компонентом. Однако в силу большей древности дерматоглифических структур влияние расового компонента проявляется лишь на среднестатистическом уровне. В то же время отдельные данные свидетельствуют о связи распределения узоров с интенсивностью ростовых процессов и обмена веществ, представляющих конституциональные особенности расы (И.С.Гусева, 1986).Половой диморфизм также проявляется большей частотой сложных узоров у мужчин и простых узоров - у женщин (Т.Д.Гладкова, 1966, 1982). Однако влияние расового и полового компонентов не прослеживаются в распределении узоров по пальцам рук. Дуги и ульнарные петли чаще наблюдаются на пальцах левой руки, завитки и радиальные петли - на правых пальцах. При этом дуги чаще обнаруживаются на вторых и реже третьих пальцах, петли - на пятых и третьих, завитки - на первых и четвертых пальцах рук
(Т.Д.Гладкова, 1959). По мнению И.С.Гусевой (I.Guseva, 1979) с позиций доминантности тактильно-механического фактора в качестве инструмента «отбирающего» типы узоров в антропогенезе выступает разнообразие манипу- ляторных действий. В противовес, а на наш взгляд - в дополнение подобной трактовке высказывается гипотеза о распределении узоров как о маркере эволюции отдельных областей мозга (возможно ответственных за синтез информации), что подтверждается наибольшей частотой сложных узоров на первом, втором и четвертом пальцах правой руки (Н.Н.Богданов, В.Г.Солониченко, 2002). Возможно, оба эти фактора имели место в филогенезе Гребешковой кожи, с разной степенью значимости на разных этапах становления.
Суммарное количество дельт всех десяти пальцев или дельтовый индекс (Д10) является самостоятельным признаком дерматоглифики, не дублируя распределения узоров, отражает интегральную интенсивность дельтообразования и служит маркирующим расово, этнически и индивидуально диагностическим показателем (М.В.Волоцкой, 1937; Т.Д.Гладкова, 1957, 1966; Г.Л.Хить, Н.А.Долинова, 1990 и др.)
Количественный признак узорного размера - гребневой счет, как тип и ориентация узора, стабильная, не изменяющаяся с возрастом характеристика, чем и определяется его маркирующее значение.
Оценивается по числу гребней в центральном фрагменте узора на линии, соединяющей дельту с центром без учета дельты и центрального гребня (F.Galton, 1895; K.Bonnevie, 1924), Гребневой счет дуги равен 0 в связи с отсутствием дельты. В завитко- вом узоре обычно учитывают число гребней со стороны большего расстояния «дельта - центр». Суммарный или тотальный гребневой счет представляет сумму его локальных значений.Морфогенез дерматоглифических структур завершается в пренатальном периоде онтогенеза, совпадая по времени со становлением ведущих регулирующих систем организма - нервной и эндокринной и происходит одновре-
менно с дифференцировкой тканей конечностей из эктодермального зародышевого листка (K.Bonnevie, 1927, 1929; А.Н.Низимбетова, 1959; F.Samandari, 1973; И.С.Гусева, 1982; Б.М.Карлсон, 1983; W. Wertelecki, 1993). В этой связи нельзя не отметить последние данные Р.М.Хайруллина (2003) о взаимосвязи основных типов пальцевых узоров с морфометрическими характеристиками формы пальцев, которые очень убедительно подтверждают морфогенетическую общность формирования Гребешковой кожи и структуры конечностей.
Эмбриогенез Гребешковой кожи начинается с шестой недели и полностью завершается к 17 неделе внутриутробного развития. У шестинедельного зародыша начинается дифференцировка пальцев рук, заканчиваясь к восьмой неделе с одновременным появлением кровеносных сосудов глубокой сети кожи и завершением формирования основных нервных стволов верхних конечностей (Б.М.Пэттен, 1959; К.А.Калантаевская, 1972). В это же время на ладонной поверхности кисти появляются волярные возвышения в области ладонных подушечек межфаланговых пространств и на дистальных фалангах пальцев рук, подготавливая зоны формирования будущих узоров. Третий - пятый месяцы эмбрионального развития являются периодом интенсивного гребнеобразования с последующим обособлением узоров. Рисунок начинает оформляться с центрального фрагмента и бокового ранта с завершающим образованием дельты на 22-24 неделях.
Сформированные типы папиллярных узоров остаются неизменными в течение всей жизни. По мнению большинства исследователей, морфогенез кожных узоров находится в зависимости от формы и величины волярных подушечек, характера ветвления нервных волокон и расположения кровеносных сосудов. Так, H.Cummins (1926), F.Samandari (1973), С.С.Усоев (1976) с разной степенью определенности считают, что сосудистая система является определяющим фактором формирования кожных узоров. Близнецовые исследования конкордантности узоров и капилляров кожи позволяют говорить лишь об общности морфогенеза этихсистем при специфических детерминантах генеза (И.С.Гусева, 1982). Напротив, дифференцировка эпидермиса и его производных структур обнаруживает четкий параллелизм с интенсивностью иннервации различных участков кожи (Е.А.Загорученко, 1973), В свою очередь, K.Bonnevie (1929) указывает на прямую связь ветвления кожных нервов и типом узора, отмечая также влияние симметрии пальцевой подушечки и степени ее набухания при детерминации центра и типа узора и гребневого счета. В работах М.В.Волоцкого (1937) и В.П.ВоЙтенко с соавт. (1979) утверждается первичная детерминация дельтообразования. Однако эти теории не нашли подтверждения в генетических исследованиях.
Одной из наиболее аргументированных и полных, при наименьшей оппозиции, представляется теория И.С.Гусевой (1982). По ее мнению морфогенез происходит в билатерально-симметричных структурах с лучевых расчленением под полигенным влиянием в общих полях, но разных тканях и, как следствие - фенотипическое разнообразие. Наследование закрепляет не положение каждого гребня, но специфику гистогенеза тактильного органа при дифференциации и независимости генов Гребешковой кожи (первичная структура - гребневая ширина) и генных систем типологии узоров: A-L-W. Ген А действует на эпидермис, ген W - на дерму с диаметрально противоположным морфогенетическим эффектом, а результат взаимодействия их рецессивных и доминантных, гомо- и гетерозиготных генотипов по принципу доминантности проявляется образованием узоров основных типов -- дуг, петель и завитков, а также основных фенотипов A, L,W, AL, AW, LW, ALW, О при наибольшем генотипическом разнообразии фенотипа ALW и отсутствии генетической детерминации фенотипа AW, не выявленного в популяции. Действие генов L курирует кранио-каудальное развитие плода с ульнарной ориентацией узоров. Морфогенез гребневого счета не имеет прямых специфических детерминант и зависит от генетической обусловленности гребневой ширины и размера центрального фрагмента узора (И.С.Гусева, 1973).
Целостное развитие папиллярных гребней находится также под влиянием половых хромосом, детерминирующих гистогенез и систему ростоуправле- яия. При этом повышение числа половых хромосом в кариотипе с приоритетом Х-хромосомы повышает частоту образования дуговых узоров и снижает гребневой счет (L.Penrouse, 1967; И.С.Гусева, 1968; P.Saldana-Garsia, 1973;
3.3. Гальперина, 1984 и др ).
Отдельно выделяются механизмы морфогенеза билатеральной симметрии - асимметрии пальцевых узоров, определяемые ее филогенетическим формированием (М.Ф.Нестурх, 1970; Г.С.Кравченко, 1982; В.И.Кочеткова, 1962; l.S.Guseva,1979 и др.). Среди них автор выделяет относительно независимое проявление генов правой и левой сторон двустороннего организма; модифицирующее влияние генов, обуславливающих образование субдоминантного и доминантного полушарий в процессе становления функциональной асимметрии головного мозга; ульнарно-радиальный градиент падения общего уровня симметрии пальцевых узоров под антропогенетическим влиянием асимметрично направленного труда.
Изучение степени наследования дерматоглифических признаков на семейном и близнецовом материале показало, что генетическая детерминированность пальцевой дерматоглифики значительно выше ладонной (коэффициент корреляции равен 0,80 против 0,35), которая в большей мере обуславливается средовыми влияниями (L.Penrouse, 1967; С.А,Финогенова, 1977).
Таким образом, краткий обзор особенностей Гребешковой кожи свидетельствует, что дерматоглифические признаки представляют собой специализированный тактильный орган, онтогенетически связанный с развитием тканей и органов конечностей, в том числе нервной и кровеносной систем; морфогенетически дифференцированы в процессе становления функциональной асимметрии головного мозга и под влиянием асимметрично направленной трудовой деятельности; отличаются высоким индивидуальным разнообразием и неизменностью с возрастом, наследственной детерминирован-
ностьго при влиянии полового фактора. Признаки пальцевой дерматоглифики при сохранении всех особенности Гребешковой кожи, выделяются высокой прямой и опосредованной наследственной компонентой, обуславливающей их фенетическую типологию при первичности узоров и вторичности гребневого счета, т.е. являются универсальными морфогенетическими маркерами.