О взаимодействии возбуждения и торможения на проекционных пирамидах.
Как указывалось выше, первоначально условный сигнал вызывает совпадающий условный рефлекс, а затем только уступает место отставленному или последовательному рефлексу. Очевидно, вначале возбуждающее действие поступательных связей на клетки проекционных пирамид было сильнее, чем тормозящее действие обратных связей на их дендриты.
Видимо, в первое время клетки и прилегающие к ним синапсы подвергаются более362
сильному активирующему действию со стороны) поступательных временных связей, чем анэлектротоническому действию со сюроны дендритов, которые активируются импульсацией из обратных связей. Когда же обратные связи развиваются более или менее значительно, их активирующее действие на дендриты пирамидных нейронов становится настолько сильным, чю оно блокирует прилегающие к клеткам синапсы и тем самым делает невозможным проведение возбуждения со стороны поступательных связей. По-видимому, иак продолжается некоторое время, пока не произойдет утомление обратных связей, вследствие беспрерывного вращения возбуждения в данном нервном кругу. Так как поступательные связи бывают развиты все-таки лучше обратных, то в определенный момент деятельности нервных кругов берет верх возбуждающее действие поступательных связей на проекционные пирамиды и только тогда проявляется внешняя условная реакция.
Из вышеизложенного следует, что возбуждение проекционных пирамидных клеток определяется не просто силой и частотой импульсов из поступательных связей, а взаимодействием этих импульсов и торможения, вернее, взаимодействием раздражающего влияния электрохимических процессов пресинаптических волокон на клеточные синапсы и анэлектротонического угнетающего влияния медленных дендритных потенциалов на эти синапсы. При этом полное торможение пирамидных клеток может получиться, если все их дендриты приходят в активное состояние. Как известно, общая площадь дендритов и общее количество синапсов на дендритах спинномозгового или коркового нейрона всегда намного больше, чем площадь тела клетки и количество синапсов на ее поверхности (Чолокашвили). Соответственно, при полной активации всех дендритов данной клетки их суммарное анэлектротоническое влияние на каждый клеточный синапс настолько значительно, что пресинаптические пики не будут в состоянии раздражать синапсы и вызывать в них электрохимическую активацию, достаточную для вызова локальных процессов в клеткэ.