Роль затылочных долей в образной пространственной ориентации.

Как уже указывалось выше, у высших позвоночных и у человека зрительное восприятие внешних объектов производится сенсорными звездчатыми клетками первичной зоны зрительной коры—17 поля, которые возбуждаются непосредственно зрительными афферентными волокнами.

Специальными опытами выяснялась роль первичной и вторичной зон зрительной коры в образной ориентации у собак (Сихарулидзе, 1). Было установлено, что после удаления обеих зон, т. е. 17, 18 и 19 полей в обоих полушариях, предметное зрение исчезает, следовательно, исчезает и зрительная образная ориентация в пространстве. Если поднести собаке миску с пищей близко к морде и затем отнести на несколько метров и положить на пол, на виду собаки, она туда не пойдет, она ограничится искательными движениями около клетки.

269

Было произведено также частичное повреждение коры в виде двустороннего удаления 17 поля или двустороннего удаления 18 и 19 полей.

После двустороннего разрушения 17 ноля наблюдается определенный дефект зрения. Он выражается в основном в расстройстве предметного зрения и в затруднении установления временных связей между воспринимающими нейронами и проекционными пирамидами, производящими движения собаки. Благодаря этому возникают как трудности выработки дифференцированного хождения к кормушкам, так и затруднение в дифференциации данной фигуры животного от других фигур или от фигуры частей данного животного. Это условнорефлекторное передвижение сигнализировалось проекцией на экране фигуры одного животного: кошки, собаки, кролика и курицы, а дифференциация этого рефлекторного акта на фигуру данного животного производилась путем проецирования фигуры других животных или частей того же животного без подкрепления пищей.

Но что характерно, образы пищевого объекта и его местонахождения возникали сразу после первого восприятия и удерживались надолго. Собака может пойти к пище и через несколько минут после показа ее. По-видимому, это объясняется тем, что в данных опытах с удалением коры в области первичной зоны зрительной коры часть сенсорных нейронов сохранилась; сохранилась также часть центрифугальной связи с сетчаткой. Как известно, зрительные восходящие пути оканчиваются также в 19 и 18 полях. Кроме того, какая-то часть первичной зоны могла уцелеть от повреждения.

После двустороннего удаления 18 и 19 полей получается очень своеобразное расстройство. Собака видит пищевой объект — миску с мясом и на значительном расстоянии. Если отнести миску с пищей на 4—5м, и пол ожить на виду собаки, она пойдет к ней и через много минут. Значит она все время видит и потому идет к ней и через много минут. Но если миску отнести и положить за ширмой, она пойдет туда только через 10—15 сек. Через более поздний промежуток времени она туда не идет, а производит только поисковые движения в комнате. Характерно, что, если отвести собаку за ошейник за ширму и показать пищу, она туда пойдет сама и через много минут (Сихарулидзе, 1).

Значит у собаки после двустороннего удаления 18 и 19 полей сильно пострадала образная ориентация в пространстве на основе зрительной рецепции, но совершенно сохранилась ориентация по образу пройденного пути на основе лабиринтной рецепции.

Характерно, что после двустороннего удаления 18 и 19 полей у собаки быстро восстанавливается хождение к определенным кормушкам на восприятие фигур животного. Но собака правильно идет к кормушке вовремя восприятия фигур или сейчас же после восприятия через 10—15 сек. В более поздние сроки она выходит и блуждает по комнате в поисках пищи (Сихарулидзе, 1). Отсюда следует, что функциональное объединение сенсорных нейронов, необходимое для осуществления восприятия, происходит в основном в первичной зоне. Но создание и сохранение образов с адекватной проекцией во внешней среде, которые могли бы регулировать поведение животного спустя длительное время после восприятия, видимо осуществляется при непременном участии ассоциационных нейронов вторичных зон.

Надо указать еще, что удаление 17 поля или 18 и 19 полей только в одном полушарии головного мозга заметно не влияет на восприятие и на создание образов, и вся поведенческая деятельность, направляемая образами, а также условнорефлекторная деятельность на зрительные сигналы остается нормальной. Это, несомненно, в основном зависит от того, что большая часть зрительных корковых нейронов одного полушария возбуждается через оба глаза. Поэтому зрительное восприятие, как и зрительный образ внешних объектов,создается в обоих полушариях одновременно в основном при участии одних и тех же нервных элементов. Вследствие этого как удаление зрительных зон в одном полушарии, так и выключение зрения одного глаза не

270

повлияет по существу ни на образ внешнего объекта, ни на условный рефлекс на зрительные сигналы.