ОРГАНИЗАЦИЯ CESTODA

У типичных цестод передний конец тела суживается и несет на себе головку, являющуюся органом прикрепления к хозяину. Головка снабжена или присасывательными ямками (ботрии, рис. 197, Л), ограниченными каждая двумя губами, или настоящими полушаровидными присосками (acetabula, рис.

Ленточные черви во взрослом состоянии обитают в кишечнике человека. Ботриями паразит защемляет ворсинки кишки; присосками он прикрепляется к ее стенке; крючьями впивается в слизистую оболочку, как бы становясь таким образом «на якорь».

За головкой идет узкая шейка, являющаяся зоной роста и почкования червя. На некотором расстоянии, кзади от головки, лентовидное тело цестоды подразделяется поперечными насечками на членики (проглоттиды — рис. 200); количество члеников у разных видов вариирует весьма значительно; у некоторых цестод члеников всего три; их антиподами являются виды с 3—4 тысячами члеников; это отражается и на общих размерах паразитов, длина которых колеблется от нескольких миллиметров до 10—12 м.

Форма проглоттид является вариантами прямоугольника или трапеции; позади шейки лежат короткие членики; длина их более кзади увеличивается, они могут становиться квадратными; при дальнейшем продвижении кзади они делаются относительно узкими и длинными.

Самые задние членики являются и наиболее старыми. У многих цестод старые членики отрываются поодиночке или группами от заднего конца тела и выбрасываются с испражнениями хозяина вон из его тела.

Под кутикулой лежит так называемая кожная мускулатура, состоящая из наружного кольцевого и внутреннего продольного слоев.

Рис. 197 — Формы головки, органов прикрепления различных ленточных червей.

А — присасывательные ямки лентеца широкого—Diphyllobothrmm latum; В — выдвижные усаженные крючьями хоботки Tetrarhynchus (из ската); С — сколекс с подразделенными ботридиями, добавочными присосками и крючьями у Acanthobothrium ijimai; D— головка с вытяжным хоботком (rostellum) и полушаровидными присосками (acetabula) Hymenolepis macracanthus. По Фурману.

Кроме того, в паренхиме тела залегают пучки поперечных мышц, есть также и дорзовентральные мышцы. Все мышцы у цестод гладкие.

Паренхима цестод является не только опорной и заполняющей тканью тела; в ней скопляются пищевые запасы в форме гликогена, а также и продукты обмена веществ, извлекаемые из нее экскреторными органами. В паренхиме часто скопляются известковые тельца и изредка бывает также пигмент.

В связи с полной редукцией пищеварительного аппарата питание цестод осуществляется всасыванием всей поверхностью тела паразита пищи, переваренной кишечником хозяина (эндосмотическое питание).

Экскреторная система развита хорошо. Она построена по протонефридиальному типу. Начальными частями (терминальными органами) ее являются клетки с внутриклеточной воронкой и колеблющимся жгутом. Эти клетки замыкают капиллярные трубочки, впадающие в главные стволы, которых типически по два с каждой стороны тела; они идут продольно по бокам стробилы, выделительные стволы пронизывают всего паразита и, если у него еще цела первая по времени образования ,(т.

Продольные стволы по месту своего залегания являются спинными и брюшными; последние обычно бывают развиты сильнее первых, которые могут вовсе исчезать.

В головке цестоды главные стволы соединяются друг с другом ответвлениями, образующими более или менее сложное сплетение канальцев. Кроме того, в каждом членике стробилы у его заднего края имеется по поперечному соединительному каналу (обычно между брюшными каналами), вследствие чего вся система принимает лестничный характер.

.Нервная система состоит из поперечно расположенных ганглиев, дающих вперед и назад нервные стволы.

Нервные узлы соединяются в нервное кольцо, которых бывает два. Назад, т. е. в стробилу, отходят два главные нервные ство- л а; они могут иметь тонкие сопровождающие нервные тяжи; кроме того, субмедианно отходят две пары тонких нервных стволиков; всего может быть до десяти продольных нервных стволов. По заднему краю проглоттид нервные стволы соединяются поперечными перемычками.

Все это в совокупности образует центральную нервную систему, от которой отходят нервы, иннервирующие мышцы и различные органы.

Анатомически развитых органов чувств у цестод. нет, но имеются веретеновидные чувствительные клетки, лежащие в подкутикулярном слое и своими периферическими отростками пронизывающие насквозь кутикулу тела. Органов дыхания и кровеносной системы у лентецов, как и у других плоских червей, нет.

Все цестоды, кроме рода Dioicocoestus, гермафродитны. Зрелые членики имеют два полных комплекта органов, т. е. мужские и женские органы размножения. Развиваются они постепенно в молодых члениках; проглоттиды позади шейки еще не имеют закладок половых органов; более кзади появляются части мужского полового аппарата, еще далее — женского, и в перезрелых члениках некоторых групп цестод набитая яйцами матка вытесняет все прочие части как женского, так и мужского полового аппарата.

Мужские органы размножения (рис. 202) у цестод представлены семенниками в виде обыкновенно весьма многочисленных фолликулов; есть виды с очень малым (3—2—1) количеством семенников. Если рассматривать поперечные срезы через проглоттиду, то можно видеть, что семенники лежат ближе к одной стороне тела; ее называют спинной. От семенников отходят тонкие семевыносящие канальцы (vaisa efferentia), которые соединяются друг с другом и образуют vas deferens, идущий к копулятивному органу; последний называется циррусом (cirrus); лежит он в циррусовой сумке, являющейся мышечным мешком. В этой сумке помещаются концевые извивы Vas deferens и семеизвергательный канал (ductus ejaculatorius), образующий расширения, лежащие или внутри, или вне циррусовой сумки: расширение называется семенным пузырьком внутренним или внешним.

Сумка цирруса впадает рядом с женским половым отверстием в половую клоаку, открывающуюся или на брюшной поверхности членика, или на краю проглоттиды на небольшом возвышении, называемом половым сосочком.

Женский половой аппарат (рис. 202) устроен сложнее. Основной его частью является яичник обыкновенно двойной или парный; лежит он ближе к брюшной стороне членика; форма его дольчатая, трубчатая, реже сетчатая. От яичника отходит мускулистый «я ft- цех ват» (ovicapt), служащий для продвижения зрелых яиц в яйцевод. В последний открывается влагалище, образующее у внутреннего конца расширение — семеприемник — receptaculum seminis; яйцевод идет далее к тельцу Мелиса, известному ранее под именем скорлуповой железы; в него впадает желточный канал, служащий для проведения желточных клеток, вырабатываемых желточниками. Последние имеют вид или фолликулов, или компактного удлиненного тела, или другой формы.

Полость, принимающая в себе отверстие яичников, желточников и протоки железок тельца Мелиса, называется оотипом; из ооти- па выходят влагалище и трубчатая матка, которая или открывается самостоятельным отверстием, или остается замкнутой.

Влагалище открывается рядом с мужским половым отверстием в половую клоаку или на брюшной поверхности членика, или на его боку, причем половые отверстия неправильно чередуются между члениками по обеим сторонам или же все лежат на одной стороне тела.

При копуляции возможны различные случаи. Если рядом лежат две глисты, то циррус какой-либо проглоттиды одного паразита может войти во влагалище другой глисты; при наличии всего только одной цестоды циррус одной проглоттиды вводится в женское половое отверстие другого членика. Наконец, бывает и самооплодотворение проглоттиды, когда циррус, круто загибаясь, входит в рядом лежащее женское половое отверстие.

При копуляции живчики проникают во влагалище и скопляются в семеприемнике. Оплодотворенная яйцевая клетка вместе с одной или несколькими желточными клетками одевается плотной скорлуповой оболочкой; последняя является производным желточных клеток, которые выделяют капельки вещества, образующего оболочку яйца; в ее формировании, повидимому, принимают некоторое участие и железы тельца Мелиса, которым ранее приписывалась исключительная роль в деле образования скорлупы (скорлуповая железа).

Форма яиц у цестод разнообразная — круглая, овальная {рис. 219), или иных своеобразных очертаний. То она сходна с яйцами трематод [яйца с тонкостенной скорлуповой оболочкой и крышечкой (Pseudophyllidea)], то своеобразна, например, яйца с толстой радиально исчерченной скорлупой (Taeniidae и др.).

Сформировавшиеся яйца выходят через отверстие матки, если таковое имеется у паразита. При замкнутой матке яйца освобождаются при отрывании члеников или групп их и при распаде выброшенных наружу проглоттид.

В яйце уже имеется зародыш в виде кучки мелких бластомер; у Pseudophyllidea зародыш часто бывает одет оболочкой из слоя ресничного эпителия; такой тип личинки называется корацидием. Собственно личинка цестод носит название о н к о с ф е р ы; она вооружена шестью крючьями.

Жизненный цикл цестод изучен сравнительно у немногих видов. У большинства их имеется смена основного хозяина одним промежуточным, более редки случаи развития с двумя промежуточными хозяевами, и еще реже наблюдается цикл с одним хозяином.

В окончательном хозяине живет глиста, размножающаяся половым путем; ее половые продукты — яйца — выбрасываются с испражнениями хозяина наружу. В промежуточного хозяина яйца попадают пассивно, когда заглатываются им с пищей или с водой; онкосфера, вышедшая из вскрывшегося яйца, превращается в промежуточном хозяине в личиночную стадию, носящую общее наименование финки или пузырчатой глисты.

Формы финок разнообразны (рис. 198). Различают следующие формы их:

1) Цистицерк, или типичная пузырчатая глиста; она состоит из гонкостенного овоидного или шаровидного пузырька, заполненного кидкостью; в одной из точек окружности стенка финки вворачивается внутрь, причем в этой части можно видеть как бы вывернутую на внутреннюю сторону головку глисты с присосками; при выворачивании наружу головка принимает нормальный вид, характерный для данного паразита; в вывернутом состоянии головка и шейка гораздо меньше пузыря; последний является как бы хвостом финки, откуда и название Cysticercus — цистицерк или в переводе — пузырехвост.

2) Цистицеркоид характеризуется подразделением финки на переднюю вздутую часть с ввернутой головкой и хвостообразный задний компактный придаток с эмбриональными крючьями на нем (например, Dipylidium сапіпит).

3) Ц е н у р имеет на тонкостенном пузыре много ввернутых внутрь головок.

4) Эхинококк характеризуется крупными размерами (до величины детской головы); он переполнен жидкостью, в которой находятся дочерние тонкостенные пузыри; на их внутренней поверхности развиваются выводковые капсулы с ввернутыми внутрь головками; различные уклонения в строении пузырчатой формы эхинококка см. ниже..

Все эти формы личиночных стадий ленточных глист присущи отряду Cyclophyllidea. Заражение окончательного хозяина происходит при поедании промежуточного хозяина с финками. Из проглоченных фи-

Плероцеркоид (рис. 206, В) имеет присасывательные бороздки (bothriae) на переднем конце тела, а процеркоид несет там же присосообразное углубление и на противоположном конце — шарообразный придаток с крючьями.

нок в кишечнике хозяина развивается бесполым размножением лен- точная глиста. !

Цикл с двумя промежуточными хозяевами свойственен Pseudo- phyllidea; финнозная стадия у этих глист своеобразна в том отношении, что никакой полости, заполненной жидкостью, у них нет; все тело личинки паренхиматозное — отсюда и название плероцеркоид для второй личиночной стадии и процеркоид для первой (рис. 206, Л).

Рис. 198 —Схема строения личиночных форм (финок) ленточных червей:

а — цйстицерк; b — ценур; с — эхинококк с выводковыми капсулами (под толстой оболочкой) в виде дочерних и внучатых пузырей со сколексами; d — цистицеркоид Dipylidium сапіпит', е — плероцеркоид. [Из Ф и б и г е р а.

Пузырчатые глисты' были известны давно;, прежде их считали самостоятельными животными, хотя и усматривали большое сходство в строении головки финок и ленточных глист. Наличие переполненного жидкостью пузыря давало также повод признавать их за водяночно перерожденных глист, и только точными экспериментами Кюхенмейстера (1851) была выяснена истинная природа этих форм паразитических червей, оказавшихся личиночными стадиями ленточных глист.

Замечательно, что ленточные глисты и их финнозные формы не только живут, как правило, в разных хозяевах, но и в разных органах тела. Ленточные глисты являются вообще обитателями кишечника, тогда как пузырчатые глисты паразитируют в тканях органов (соединительная ткань мышц, кожа, печень, мозг, глаз, сердце,’ кости и мн. др.).

Финки образуются на месте из зародышей, освободившихся при растворении скорлупы заглоченных яиц в пищеварительном канале. Снабженная крючьями онкосфера пробирается через стенку кишки и попадает в кровеносные пути или в полость тела. С кровью онкосфера плывет и оседает где-либо внутри тела, превращаясь в финку. Финки могут размножаться бесполым путем в своем хозяине; именно- этим способом образуются такие многоголовые формы, как эхинококк. Некоторыми учеными самый процесс образования головки считается бесполым размножением.

Когда финка будет проглочена окончательным хозяином, в его кишечнике головка и шейка финки выворачиваются обратно и принимают нормальный вид. Пузырь переваривается, а оставшаяся паренхиматозная часть финки растет и начинает размножаться бесполым.

путем. Сначала поперечной перемычкой отграничивается первый членик глисты, затем между ним и головой в таком же порядке образуется вторая проглоттида; между ней и головкой возникает третий членик и т. д. При этом первый членик отодвигается все далее и далее от головки. Таким образом, самый задний членик паразита является самым старым (рис. 199).

Рис. 199 — Образование стробилы из плероцеркоида лентеца Diphyllobo- thrium mobilis. По Фурману.

В результате описанного процесса из головки финки образуется иногда многометровая глиста в порядке бесполого размножения, которое в данном случае характеризуется, как почкование с долговременным сохранением связи между проглоттидами.

По мере отодвигания от головки в проглоттидах развивается половой аппарат, о чем уже говорилось выше.

Образовавшаяся ленточная глиста размножается половым способом (дает яйца). Если по какой-либо причине (например, при изгнании глисты) шейка цестоды разорвется, и вся стробила будет выброшена из кишечника хозяина, оставшаяся головка снова почкованием произведет цестоду. Поэтому только тогда изгнание глисты можно считать достигнутым, когда глиста будет удалена с головкой.

Таким образом, жизненный цикл ленточных глист слагается из периодов бесполого размножения и размножения полового, т. е. является метагенезом. Оба периода размножения фактически протекают в главном хозяине, но развитие форм, размножающихся тем или другим путем, сосредоточивается в разных хозяевах; бесполая

стадия — финка — развивается в промежуточном хозяине; ленточная форма образуется из финки (и сама размножается) в главном хозяине. Таким образом, смена поколений при метагенезе ленточных глист сопряжена в огромном большинстве случаев и с переменою хозяев.

Ленточные черви в своем жизненном цикле связаны с различными парами или тройками хозяев. Одни, как Taenia solium, проходят полный жизненный * оборот в двух млекопитающих (человек и свинья), другие — промежуточными хозяевами имеют насекомых, а главным — плотоядных млекопитающих, третьи паразитируют последовательно в ракообразных, рыбах и млекопитающих.

Как правило, ленточные черви тесно связаны с определенными хозяевами, вплоть до крайней специфичности, когда глиста имеет основным хозяином только один какой-либо вид животного (например, Taenia solium и человек); другие цестоды захватывают широкий круг хозяев; например, лентец широкий может в ленточной стадии жить в человеке, собаке, кошке, тигре, лисице, белом медведе, тюлене, морже, дельфине и в других млекопитающих.

Место обитания. Ленточные формы цестод, кроме единичных исключений, живут в кишечнике главных хозяев, которыми явля-

юуся позвоночные. Редким местом обитания цестод служат печеночные каналы, и то не у человека.

Из кишок пристанищем этих паразитов является тонкая кишка; здесь цестоды буквально купаются в пище, перевариваемой хозяином. Среда обитания в виде полости тонких кишок характерна в том отношении, что здесь имеются пищеварительные соки, богатые ферментами, которые легко переварили бы любую ленточную глисту, если бы у цестод не было специфичной приспособительной особенности, именно стойкости к действию на них ферментов.

Необходимо отметить, что таким важным свойством обладают только здоровые глисты; если они будут чем-либо повреждены, то соответствующая часть стробилы, или весь паразит, перевариваются. В условиях^Ьпыта обработка цестоды электрическим током убивает паразита, и последний переваривается панкреатическим соком. Доказано, что некоторые глисты в норме выделяют в течение своей жизни антикиназу, которая нейтрализует панкреатический сок и тем определяет возможность для глисты жить в опасной для нее обстановке.

Следует отметить, что противоферментные свойства присущи не только цестодам, но и другим глистам, обитающим в соответствующей среде.

Действие ленточных глист на хозяев зависит * от видовых особенностей паразитов, места нахождения их в хозяине, количества их и состояния хозяина.

Когда крупные цестоды живут в кишечнике, то потребление ими в кишечнике пищи за счет хозяина может быть для него очень ощутительным, особенно если учесть постоянное нарастание новых члеников взамен оторвавшихся проглоттид и обильную половую продукцию глисты.

Механическое действие цестод сказывается в повреждении целости слизистой оболочки кишечника вследствие внедрения в нее ско- лекса глисты; присоски некоторых видов цестод могут раздвигать, или уничтожать эпителий слизистой оболочки в местах прикрепления цестоды к стенке кишечника. В обоих случаях повреждение целости слизистой оболочки нарушает ее барьерные функции, чем открывается доступ в ткани тела патогенных бактерий, если таковые имеются в кишечнике хозяина. У некоторых видов под влиянием действия сколекса на стенку кишки образуются настоящие дивертикулы,, в которые уходит не только головка, но и часть стробилы паразита. Механическое действие в форме закупорки кишечника клубком перепутанных цестод бывает очень редко.

Наконец, цестоды выделяют различные токсины, которые всасываются в организм хозяина и при долгом обитании глисты в теле вызывают различные патологические явления в форме анемии, разнообразных нервных расстройств и других болезненных симптомов, зависящих от резорбтивного действия токсинов.

Случаи извращенной локализации ленточных форм цестод в теле хозяина крайне редки, зато место нахождения пузырчатых форм этих паразитов весьма вариирует.

Финки, эхинококк и другие личиночные формы цестод могут развиться в самых разнообразных органах, поэтому и значение этих паразитов для хозяев будет весьма различно. Финки под кожей практически безвредны; финки же в мозгу ведут к смерти.

Организм хозяина не представляет собой неизменяющейся среды обитания для того или другого паразита; изменения в организме хозяина со своей стороны оказывают различные воздействия на це- стод; например, характер пищи, возрастные состояния и др. При старении финки, одетые реактивной капсулой тканей хозяина, подвергаются обызвествлению и погибают.

Диагностика ленточных форм цестод производится по нахождению яиц или проглоттид, или кусков стробилы в faeces; по яйцам не всегда может быть дано решающее заключение, так как яйца некоторых глист не отличимы друг от друга ни по величине, ни по форме, ни по строению иногда не только среди самих цестод, но даже между цестодами и трематодами. Примеры первого случая дают цестоды собак Taenia pisiformis (= Т. serrata), Т. hydatigena (= Т. marginata) и Multiceps serialis (T. serialis).

Второй пример видим при сравнении яиц лентеца широкого и трематоды Nanophyetes salminicola.

Диагностика пузырчатйх глист затруднена тем, что они являются тканевыми паразитами. Поэтому об их присутствии приходится судить по косвенным данным (иммуно-биологические реакции), применять рентгеноскопию, в ограниченных случаях прибегать к биопсии, производить пункцию зыблящих образований и др.