ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ ПРИ мышечной деятельности

Поскольку всякая мышечная деятельность животно­го сопровождается увеличенным энергетическим расхо­дом, наиболее общей чертой является здесь адаптация физиологических систем, направленных на обеспечение организма кислородом.

Между величиной выполняемой животным работы как в короткие промежутки времени, так и на протяже­нии, например суток, и общим энергетическим расходом существуют прямые соотношения. Однако только для очень немногих форм деятельности известны энергети­ческие характеристики; большинство сложных актов по­ведения и длительной работы животных с этой стороны еще совершенно не изучены.

Мышечная деятельность по своей интенсивности и общей величине выполненной работы распределяется в течение жизни животного совершенно неравномерно. Особенно интенсивна мышечная деятельность в опреде­ленные периоды жизни и в определенные сезоны. Так, большая мышечная работа производится животными при кочевках, миграциях и перелетах. С другой стороны, например, период беременности у самок многих грызу­нов, сопровождается резким ограничением мышечной активности. Большую мышечную работу производят жи­вотные при постройке нор и укрытий, а также в процес­се запасания корма. Наконец, резкие возрастные отли­чия, связанные с повышенной игровой деятельностью молодняка, характеризуют большинство млекопи­тающих.

Мышечная деятельность по своей интенсивности и суммарному эффекту (в кг)м работы) величина постоян­ная для отдельных видов. Особенно это характерно для многих хищных, которые даже в условиях клеточного содержания в зоопарках выполняют большую мышечную работу, ритмически передвигаясь по клетке в течение многих часов в сутки (многие куньи, рыси, гиены, ЛЬВЫ и т. д.). Физиологический механизм, лежащий в основе этой «произвольной» деятельности, совершенно не ясен.

Физиологические изменения, происходящие при мы­шечной работе, а равно и приспособление к выполнению

мышечной работы различной интенсивности, скорости и продолжительности изучены главным образом на чело­веке в связи с проблемами физиологии труда и спорта. При трактовке многих фактов, касающихся мышечной деятельности животных, как домашних, так и диких, приходится опираться на этот большой и хорошо систе­матизированный материал (Atzler, 1927; Бейнбридж, 1927; Кекчеев, 1931; Конради, Слоним, Фарфель, 1934; Виноградов, 1941; Крестовников, 1951; Зимкин, 1956; Виноградов, 1958).

При мышечной работе наблюдается увеличение со­держания эритроцитов и НЬ в крови. Это обычно свя­зывается с сокращением селезенки и выбрасыванием крови из кровяных депо в периферическое кровяное русло. Объем такой депонированной крови может содер­жать до 40% всей крови. По-видимому, у разных мле­копитающих роль отдельных депо различна. У человека это в основном кожа, у собаки — селезенка и сосуды печени. Сдвиг в содержании эритроцитов объясняется тем, что депонированная кровь содержит больше эри­троцитов, чем циркулирующая. Кроме того, усиливается и новообразование крови, что выражается в возрастании числа ретикулоцптов.

Наиболее ярки и доступны для наблюдения измене­ния частоты пульса. При мышечной работе частота пуль­са возрастает параллельно ее интенсивности, т. е. па­раллельно потреблению кислорода. При очень интенсив­ной мышечной работе последнее происходит ие только во время выполнения работы, но и после ее окончания. Соответственно этому и пульс, учащенный во время работы, приходит к исходным величинам спустя несколь­ко минут (иногда 50—60) после окончания работы. Уста­новлено, что у тренированных людей и животных пульс учащается меньше, чем у нетренированных.

Факт уреженного пульса у тренированного человека, объясняемый обычно повышением тонуса блуждающего нерва, можно наблюдать и у животных, выполняющих очень интенсивную мышечную работу и хорошо приспо­собленных к ней. Так, частота пульса у зайца состав­ляет около 70 в 1 мин, у кролика, не выполняющего 376

столь интенсивной работы, как заяц, частота пульса в покое — около 180 в 1 мин (Аршавский, 1958). Такие же соотношения были обнаружены при сравнении часто­ты пульса каракульских и романовских овец и гибридов 1 генерации архара и каракульской овцы. Частота пуль­са у каракульских овец была около 100, а у гибрида в покое — около 70. Это находит свое отражение и при сравнении лошадей различных пород. Так, частота пуль­са у шотландского пони весом 284 кг около 42,9 в 1 мин, а у першерона весом 646 кг — также около 42,8 (Brody, 1949). Таким образом, несмотря на разницу в весе, при­способленный к интенсивной работе пони имеет относи­тельно замедленный пульс. Частота пульса у очень крупных животных невелика — у слона она равна 31 в 1 мин (Brody, 1945).

Кровяное давление во время мышечной работы воз­растает. Это касается прежде всего систолического дав­ления, возрастание которого находится в прямой зави­симости от интенсивности мышечной работы. Диастоли­ческое кровяное давление падает или поддерживается на постоянном уровне. Разность между величинами систолического и диастолического давления — пульсовое кровяное давление, как правило, возрастает. Существует определенная зависимость между величиной пульсового кровяного давления и минутным объемом сердца.

Изменения дыхания при мышечной деятельности со­провождаются увеличением частоты и глубины дыхания, что позволяет увеличить минутный объем дыхания или легочной вентиляции. Как правило, учащение дыхания при мышечной работе сопровождается углублением его; однако есть основания считать, что при тренировке и в дыхании наблюдаются такие же изменения, как и в ми­нутном и ударном объеме крови.

Частота дыхания у животных, приспособленных к интенсивной мышечной деятельности, также несколько ниже, чем у домашних, мало приспособленных. Так, ча­стота дыхания у гибридов архарокаракуль оказывается более редкой, а объем выдоха большим, чем у овец ка­ракульской или романовской породы.

Замечательным свойством дыхательной деятельности и сердечнососудистой системы тренированного организ­ма является способность к поддержанию содержания кислорода в артериальной крови на постоянном уровне даже при выполнении довольно интенсивной (но, конеч­но, не предельной, истощающей) мышечной работы. Из­меренное с помощью осигемометра насыщение артери­альной крови у тренированного человека показывает почти постоянный уровень как при интенсивной, так и при умеренной работе. У нетренированного человека в первые минуты после начала работы насыщение кисло­родом артериальной крови значительно падает (Войтке- вич, 1952). К сожалению, проверка этих данных в при­ложении к диким животным, способным к выполне­нию интенсивной мышечной деятельности, не произво­дилась.

Поддержание постоянства внутренней среды и преж­де всего постоянства состава крови и реакции осущест­вляется за счет выведения продуктов мышечного обмена (молочной кислоты, СОг) из организма почками и по­том, а СО₂ — легкими. Однако огромное значение для поддержания pH крови имеют буферные системы крови, которые лучше всего могут быть изучены суммарно как щелочные резервы крови. Щелочные резервы крови (спо­собность крови связывать угольную кислоту) у человека и животных разной тренированности к мышечной ра­боте также различны. У тренированных они повышены и сохраняют этот высокий уровень и при выполнении мышечной работы (Конради, Слоним, Фарфель, 1935). Повышенная резервная щелочность встречается у жи­вотных, выполняющих интенсивную мышечную работу. Северный олень обладает большой кислородной ем­костью и более высокими щелочными резервами.

Низкие щелочные резервы характерны для животных с малой активностью: кролик — 48%, кошка — 46%, мышь белая — 45%, морская свинка — 36% (Меньшикова и Пигарева, 1945). Любопытно, что низким щелочным ре­зервом обладает романовская овца (по данным тех же авторов, около 45%). Это можно объяснить малой мы­шечной активностью овец этой породы, разводимых поч­ти исключительно в стойловых условиях.

Содержание угольной ангидразы — фермента, расще­пляющего водный раствор угольной кислоты, находится в обратной зависимости от величин щелочных резервов крови.

Существуют многочисленные исследования содержа­ния сахара в крови при мышечной деятельности (Кон­ради, Слоним, Фарфель, 1935; Виноградов, 1941 —1958). В качестве общей схемы, одинаково приемлемой для человека и животных, можно принять следующие поло­жения. При коротких, хотя и интенсивных мышечных нагрузках, наблюдается возрастание содержания саха­ра в крови, особенно ярко выраженное в начале работы. Эю явление отражает картину мобилизации гликогена, расходуемого в первую очередь как энергетический ма­териал для мышечной деятельности. При более продол­жительной (хотя и не предельной по напряжению) мы­шечной деятельности наблюдается снижение содержания сахара в крови. Это явление отражает, вероятно, про­цессы начинающегося истощения запасов гликогена в организме. Оно связано также и с ресинтезом углеводов из молочной кислоты, происходящим на протяжении про­должительной и не слишком тяжелой мышечной работы. По-видимому, при более или менее продолжительной ра­боте можно наблюдать как начальную фазу повышения содержания сахара в крови, так и фазу понижения, свя­занную с нарастающим истощением организма.

Мышечная деятельность — полет, сопровождается у летучих мышей разогреванием, повышением температу­ры тела и возрастанием содержания сахара в крови. Во время длительного полета содержание сахара в крови падает.

По интенсивности работы и по возможностям обеспе­чения ее выполнения доставкой кислорода все мышеч­ные работы могут быть разделены на 2 группы: истоща­ющая работа, протекающая с нарастанием кислородного долга и требующая его устранения после окончания работы (или перехода на более легкую работу, например с бега на шаг), и работа, когда количество продуктов мышечного метаболизма (молочной кислоты), образую­щееся б единицу времени, не превышает того количест­ва, которое может быть устранено окислением или вос­становлением в исходные вещества (гликоген). Состоя­ние такого равновесия получило название устойчивого состояния (steady state). Кроме величины выполняемой работы, оно зависит еще от мощности дыхательной и циркуляторной систем организма.

Однако такое состояние наблюдается лишь при срав­нительно нетяжелых, а главное не очень интенсивных мышечных работах. При очень тяжелых, истощающих работах потребность работающих мышц в кислороде превышает возможности доставки его с помощью аппа­ратов дыхания и кровообращения. В этих условиях в результате несоответствия между кислородным запросом тканей и его доставкой образуется кислородный долг. Нарастание этого долга на протяжении самой работы ограничивает ее продолжительность, а кислородный долг ликвидируется после работы в результате усиленного дыхания и восстановительных процессов в мышцах.

Выше уже указывалось, что по особенностям выпол­нения мышечной работы организм можно характеризо­вать по силе, быстроте (скорости) и выносливости. Каж­дое из этих качеств в различной степени представлено в отдельных мышечных спортивных упражнениях, каждое из них в различной степени представлено у животных с разной экологической специализацией.

Картины кривых диссоциации оксигемоглобина у ло­шади и верблюда различны (Крепе, 1936). Кривая дис­социации лошади характеризовалась значительной кру­тизной падения, что в ее разрядной части (при рО₂ 40) обеспечивает быструю отдачу кислорода оксигемо­глобином в тканевых капиллярах. Такой тип кривой диссоциации обеспечивает обильное снабжение тканей кислородом при резко возросшем кислородном запросе. Тип кривой диссоциации у верблюда оказался более

пологим, с меньшей возможностью отдачи кислорода тканями и с большей способностью к фиксации его кровью. Первый тип кривой обеспечивает быстроту и большую интенсивность мышечной деятельности, вто­рой— медленную устойчивую работоспособность на дли­тельное время (рис. 82).

Характер мышечной деятельности и работоспособ­ность животного в значительной мере определяются так­же и морфологическими особенностями скелетной муску­латуры. В организме животного имеются мышцы двух

Рис. 82. Диссоциация оксигемоглобина у животных с разными типами мышечной деятельности (по Крепсу, 1936). По оси ординат — содержа­ние оксигемоглобина (%); по оси абсцисс — напряжение кислорода (мм II):

/—лама. 2— верблюд, 3 — лошадь, 4 — северный олень

родов: мышцы белые, главным образом быстро сокра­щающиеся, и мышцы красные — тонические, обладаю­щие свойствами более медленного сокращения и более развитыми свойствами поддержания мышечного напря­жения— тонуса. Последнее особенно важно при под­держании позы и характеризуется малым энергетиче­ским расходом, малой утомляемостью и малой интенсив­ностью центральной импульсации (Виноградов, 1958).

У лошадей количество желудочного сока, отделяемо­го во время мышечной работы, уменьшается, но после окончания работы быстро восстанавливается (Курмлов, 1955). Практически это находит свое отражение в том, что при мышечной работе интенсивностью около

2 .млн. кг/м в сутки наблюдается снижение переварива- емости сено-овсяных рационов. Последнее по клетчатке составляло 9%, а по жиру 7% (Чалюк, 1950). Однако это положение может быть правильным только для тех организмов, у которых процесс еды происходит или по окончании пищедобывательной деятельности (например, у хищника после охоты) или у животных, питающихся на одном месте после поисков корма (например, пита­ющихся падалью, всеядных организмов).

Движения обезьян, направленные на добывание пи­щи (движения передних конечностей), всегда сопровож­даются отделением слюны (Уголев, Волкова, Корневищ 1953). У лисицы при раскапывании норы грызунов на­блюдалось увеличенное слюноотделение (Уждавини).

Мышечная деятельность оказывает очень большое влияние на терморегуляцию организма. Поскольку мы­шечные сокращения связаны со значительным теплооб­разованием и при выполнении работы в условиях сред­них температур (ие говоря уже о высоких), всегда имеется положительный баланс тепла. Это находит свое отражение в том, что температура тела, как правило, при интенсивной мышечной деятельности повышается. У человека такое повышение температуры тела может наблюдаться при работе значительной интенсивности, у животных — в зависимости от интенсивности работы и видовых особенностей животного. Наибольших сдвигов температура тела во время работы достигает у летучих мышей, являющихся практически пойкилотермными ор­ганизмами в периоды отсутствия работы (полета).

Очень сильно повышается температура тела при мы­шечной работе у низших обезьян. Повышение темпера­туры тела после бега в третбане может достигать 2,5— 3°С. Особенно ярко это выражено у молодых живот­ных— подростков, отличающихся большой подвиж­ностью.